Физиология среднего мозга и сетчатки

В процессе эмбрионального развития средний мозг возникает из среднего мозгового пузыря, который образует боковые выпячивания, которые продвигаются к боковым поверхностям головы и формируют сетчатку глазных яблок.

Сетчатка глаза.

Рецепторная система, являющаяся по существу вынесенным на периферию нервным центром.

У всех позвоночных глаз построен по одному общему принципу. Наружная белковая оболочка склера, снаружи переходит в прозрачную роговицу, которая пропускает свет внутрь глаза. Изнутри к белковой оболочке прилежит сосудистая, впереди переходящая в радужку, которая в центре имеет отверстие зрачок. Радужка содержит циркулярные и радиальные мышечные волокна иннервируемые парасимпатической и симпатической системами и изменяющие диаметр зрачка.

Передняя часть сосудистой утолщена и имеет форму радиальных складок (ресничное тело) к нему при помощи кольцевой связки прикреплен хрусталик располагающийся позади зрачка. В ресничном теле есть мышца, иннервируемая парасимпатическими волокнами, при её сокращении натяжение кольцевых связок ослабевает и хрусталик в силу своей эластичности приобретает более выпуклую форму (аккомодация).

Сетчатка прилегает к внутренней стороне сосудистой оболочки и контактирует с прозрачным стекловидным телом.

Глаз удерживается в глазнице при помощи поперечнополосатых глазных мышц.

Спереди глаз защищен слизистой оболочкой (коньюктивой) и прикрыт подвижными веками. Полость орошается слезой, вырабатываемой слезной железой. Благодаря движениям век (мигательный рефлекс) не покрытая конъюктивой роговица омывается и предохраняется от повреждений.

Клеточное строение сетчатки. Содержит 2 типа светочувствительных клеток: палочки и колбочки. Имеют наружный и внутренний сегменты соединенные тонким мостиком (по отношению к центру глаза).

Зрительные пигменты этих светочувствительных клеток способны изменять свою структуру под действием света, т. е. трансформировать световую энергию в химическую, необходимую для раздражения клеточной мембраны.

При расположении палочек и колбочек в самой глубине (по отношению к свету) — глаз называется инвертированным — это свойственно для позвоночных; у некоторых беспозвоночных рецепторы в глазах направлены в сторону света — прямые глаза.

Колбочки и палочки являются видоизмененными нейронами, они образуют синаптическую связь с Неронами второго порядка — биполярными клетками, которые имеют короткие дендриты и аксон, вступающий в синаптическую связь с нейронами 3 порядка — ганглиозными клетками.

Количественное соотношение колбочек и палочек изменчиво. Колбочки, располагающиеся преимущественно в центральной ямке (желтом пятне) против зрачка, могут быть соединены каждая с отдельной ганглиозной клеткой.

Палочки, расположенные к периферии связаны в большом количестве с одной и той же ганглиозной клеткой.

Колбочки функционируют при большей интенсивности освещения и служат для различения мелких деталей и цвета, а палочки — при слабой освещенности и не могут различать детали и цвет.

В колбочках выявлено 3 группы пигментов с различными спектрами поглощения, которые соответствуют синему, зеленому и красному цвету.

По теории Юнга-Гельмгольца в основе цветового зрения лежит существование в сетчатке 3-х различных по цветочувствительности рецепторных элементов и всё разнообразие видимых цветов возникает в результате смешения 3-х основных цветовых реакций. В колбочках пигмент йодопсин, а в палочках родопсин, в основе и того и другого — белок ретиналь (родопсин содержит остаток витамина А, поэтому при нехватке «А» развивается куриная слепота). При воздействии света в светочувствительных клетках развивается не деполяризация мембраны, как в обычных клетках, а гиперполяризация. Гиперполяризационный рецепторный потенциал может быть фактором, который прекращает фоновое (тоническое) выделение медиатора и таким своеобразным образом передает сигнал дальше.

Импульсная активность в биполярных нейронах сетчатки не обнаружена. Она появляется лишь в нейронах 3-го порядка — ганглиозных клетках. Эта активность должна нести информацию о всех характеристиках световых раздражений: их интенсивности, цвете, пространственном распределении.

Разряды ганглиозных клеток при освещении сетчатки могут быть разделены на 3 типа: on-ответ, off-ответ и on, off-ответы, в зависимости от того, возникают ли они в момент включения или выключения света. Эти типы разрядов зарегистрированы от одного и того же нейрона в зависимости от участка рецептивного поля подверженного засвету. Раздражение центрального поля (непосредственно под регистрируемым нейроном) вызывает on-ответ, а периферии off-ответ, а промежуточных участков — on, off-ответ. Если одновременно раздражать оба участка рецептивного поля возникает взаимное торможение ответов. Торможение активности развивается в центре рецептивного поля и после выключения освещения. Часть нейронов имеет обратную организацию связей (т.е. всё наоборот).

Имеются ганглиозные клетки, которые дают on-ответ на освещение светом одного цвета и off-ответ на освещение светом другого. Такие нейроны передают информацию о цветовых характеристиках светового раздражителя.

Имеются нейроны, у которых характер разряда может отличаться при различном перемещении светового раздражения по сетчатке — называются они как детекторы движения, они имеются в сетчатке лягушки и кролика, нет их у кошки или обезьяны. У последних нейроны-детекторы движения обнаруживаются лишь в центральных структурах зрительной системы.

Важным свойством рецепторного аппарата сетчатки является способность изменять чувствительность в зависимости от уровня освещенности (адаптация). Благодаря этому, глаз хорошо видит как при ярком, дневном свете, так и в сумерках (тест-водители). Основой адаптации является изменение количества пигментов в рецепторных элементах: накопление пигмента в темноте снижает порог чувствительности. Одновременно происходит перестройка синаптических процессов в нейронах сетчатки.

Аксоны ганглиозных клеток образуют зрительный нерв, далее импульс идет через зрительный перекрест, далее зрительный тракт. Затем у низших организмов все волокна тракта направляются в средний мозг и в зачаточные латеральные коленчатые тела промежуточного мозга, где и заканчиваются. А у высших организмов, из крыши среднего мозга коллатерали зрительных волокон погружаются в различные слои коры полушарий.

С развитие бинокулярного зрения, которое требует совмещения идентичных зрительных полей обоих глаз перекресту подвергаются лишь волокна от обеих внутренних поверхностей сетчатки, волокно же от наружных половин направляются в тракт своей стороны. Т. образом каждый зрительный тракт содержит проекции одноименных половин сетчаток (обеих левых и обеих правых). У млекопитающих волокна зрительного тракта заканчиваются в основной массе в латеральных коленчатых телах промежуточного мозга, а в зрительные слои коры направляются лишь незначительное количество их коллатералей.