Лесные растительные ассоциации

Растения фитоценоза, будучи неподвижными, определяют в целом структурные особенности наземного биоценоза. Поэтому категории классификации биоценозов соответствуют категориям классификации растительности.

Растительность, или растительный покров, представляет собой совокупность растительных сообществ (фитоценозов) планеты или ее отдельных частей. Растительный покров необязательно должен быть представлен ковром сомкнутых растений.

В учении о растительности особое место занимает проблема дискретности и континуума (непрерывности). Соотношение непрерывности и дискретности зависит от характера биоценотического покрова и от масштаба разделения целого на части. Дискретность тем выше, чем сильнее влияние видов-эдификаторов и беднее видовой состав (например, в тайге). Непрерывность более характерна степям, тропическим лесам, в которых обильные доминанты не обладают высоким эдификаторным эффектом, а характеризуются высоким видовым богатством.

В основе классификации растительности лежат разные критерии: физиономический, видовой состав сообщества, набор доминантов, совокупность жизненных форм, экологические особенности, специфика биотопа и др. Современные классификации основаны на концепции доминантов и концепции детерминантов.

Концепция доминантов основывается на морфологии доминантных видов и их роли в сложении сообщества. Условия среды при классификации полностью исключались, так как не входили в понятие фитоценоза. Концепция сложилась на материалах изучения лесной бореальной растительности («северная традиция»). Классификация растительности по доминантам оказалась несложной, удобной для практиков и получила широкое распространение в лесной геоботанике.

Концепция детерминантов ориентируется на экологические особенности видов, на виды-индикаторы, которые несут максимум информации об условиях среды («южная традиция»).

Обе концепции имеют свои преимущества и недостатки, их дальнейшее развитие протекало не изолированно, и сформировался доминантно-детерминантный подхода, который ориентировался на «хорошие» доминанты, а детерминанты использовались как содоминанты. Наиболее тщательно проработанная, логична и практически удобна система таксономических единиц растительности Сукачева. Она представляет собой восходящий ряд: ассоциация — группа ассоциаций — формация — группа формаций — класс формаций — тип растительности. Система построена по принципу фитоценологического родства и соподчинения единиц различного ранга. В ее основу положена концепция доминантов с учетом специфики их жизненных форм. Для классификации лесной растительности Беларуси принята следующая система основных таксономических категорий: лесная ассоциация — тип леса (группа ассоциаций) — группа типов леса (субформация) — лесная формация — группа формаций — тип растительности.

Ассоциация. Растительная ассоциация (тип фитоценоза) объединяет фитоценозы с однородными видовым составом и синузиальной структурой, отражающей состав экологических типов растений, и однородными факторами среды, влияющими на фитоценотический процесс. В природе представлена реально существующими фитоценозами. Два фитоценоза одной ассоциации не могут граничить друг с другом.

Установление ассоциации — это обобщение, отбор общих и существенных признаков, но не её характеристика и не описание. Её следует рассматривать как тип растительного сообщества. Наименования ассоциаций слагаются из родового названия доминанта (кондомината) и субдоминанта (сосняк вересковый, сосняк березово-вересковый). При этом к корню латинского названия доминанта прибавляется окончание —etum (Pinus — Pinetum; Picea — Piceetum), а субдоминанта — окончание -osum (Calluna — Callunosum; Vaccinium — Vacciniosum). В названии ассоциации доминант является именем существительным, а субдоминант — именем прилагательным. В случае когда имеется несколько доминантов одного рода, указывается его видовое название — образуется из корня видового названия растения с добавлением окончания -ае или —е (Alnetum glutinosae oxalidosum — черноольшаник кисличный). Его можно поставить перед родовым названием: Glutinosi — Alnetum oxalidosum.

Если в качестве субдоминантов выступают брусника, черника, голубика, что очень характерно для наших лесов, принято говорить: сосняк брусничный (Pinetum vacciniosum), сосняк черничный (Pinetum myrtillosum; Myrtillus nigra — старое название черники) и сосняк голубичный (Pinetum uliginosi-vacciniosum). биоценоз растительный наземный межвидовой Порядок расположения в названии ассоциации субдоминантов: кустарники, кустарнички, полукустарники, травы многолетние, однолетние, мхи и лишайники. Иногда в наименованиях ассоциаций вместо субдоминанта указывается какая-нибудь наиболее характерная особенность фитоценоза: magnoherbosum — высокотравный, fontinale — приручьевой, purum — чистый или мертвопокровный (без напочвенного покрова), montanum — горный.

Если в составе ассоциации имеются кондоминаты или субдоминанты второго древесного яруса, их наименование, если они являются коренными породами, ставится перед доминантам (Piceeto-Pinetum vacciniosum — сосняк елово-брусничный) или перед субдоминантам — для производных пород (Pinetum betuloso-vacciniosum — сосняк березово-брусничный). В данном случае ель рассматривается как коренная, берёза — как производная порода. В том случае если древесная порода в данных условиях не достигает своей основной жизненной формы, а относится к подлеску, ее название в наименовании ассоциации ставится перед субдоминантой, как и название любого подлесочного вида (Pinetum quercetoso-myrtillosum — сосняк дубняково-черничный).

Название сложных по составу ассоциаций, особенно луговых, образуется перечислением доминантов и субдоминантов по ярусам. Названия растений одного яруса соединяются знаком «+», разных русов — знаком «-», например овсяничник тимофеевочно-лютиково-погремковый: Festuca pratensis + Phleum pratense — Ranunculus acer + Rhinanthus minor. После названия ассоциации ставится фамилия автора и год его описания.

Определение перечня доминантов и субдоминантов проводится по обилию или проективному покрытию, которое рассчитывается по формуле:

где П_О — относительное проективное покрытие вида; П_В — проективное покрытие вида на пробной площади; П_А — общее проективное покрытие ассоциации. Этот показатель должен быть не менее 20%.

Группа ассоциаций. К одной группе относят ассоциации, которые различаются по составу одного из ярусов. Например, к сосняку вересковому относятся ассоциации: сосняк вересковый, сосняк березово-вересковый, сосняк можжевельниково-вересковый. Они имеют общие ярусы из сосны и зелёных мхов. Для сосняков Беларуси основными группами ассоциаций являются сосняки лишайниковые (Pineta cladinosa), вересковые (P. callunosa), брусничные (P. vacciniosa), мшистые (P. pleuroziosa), орляковые (P. pteridiosa), кисличные (P. oxalidosa), черничные (P. myrtillosa), долгомошные (P. polytrichosa), багульниковые (P. ledosa), сфагновые (P. sphagnosa). Группы ассоциаций образуют естественный экологический ряд, отражающий изменение трофности, влажности и аэрации почвы в тех эдафических пределах, где сосна может быть доминантой сообществ.

Формация. Выделяется по одному общему признаку — доминанту. Названные группы ассоциаций объединяются в формацию — сосняк из сосны обыкновенной (Pineta silvestrae). В Беларуси различают формации ели обыкновенной (Piceeta abiesae), березы повислой (Betuleta pendulae), березы пушистой (Betuleta pubescentae), дуба черешчатого (Querceta roburae), ольхи черной (Alneta glutinosae) и др. Это основная единица среднего ранга, которая легко выделяется, поэтому ее значение велико при лесотипологических исследованиях, лесохозяйственных мероприятиях и картографировании растительности. Это категория не экологическая, а хозяйственная и морфологическая.

Группы формаций. К одной группе относят все формации, доминанты которых принадлежат к одной и той же жизненной форме. Группами формаций являются сосновые (Pineta), еловые (Piceeta), березовые (Betuleta), дубовые (Querceeta) леса. Как группы формаций рассматриваются темнохвойные и светлохвойные, листопадные и вечнозеленые, мелколиственные и широколиственные леса.

Класс формаций. К одному классу принадлежат все группы формаций, доминанты которых относятся к близким жизненным формам. Все леса, доминанты которых имеют листовую пластинку в виде хвои, относят к хвойным (игольчатым) лесам (Aciculilignosa). Соответственно различают летнезеленые (Aestilignosa), зимнезеленые (Hiemilignosa), лавровые (Laurilignosa), влажные экваториальные (Pluvilignosa) леса. Луга подразделяют на: настоящие, или эумезофитные; остепненные, или эуксеромезофитные; пустошные, или психромезофитные; болотистые и торфянистые.

Тип растительности. Наиболее крупное подразделение растительного покрова. Выделяется по морфологическому или эколого-морфологическому признаку. Основными типами растительности являются древесный (Lignosa), кустарниковый (Fruticosa), травянистый (Herbosa) и пустынный (Deserta). Э. Рюбель отмечает также взвешенный, или блуждающий, тип (Errantia), который объединяет свободно перемещающиеся в пространстве сообщества микроорганизмов (аэрофитопланктон, фитоэдафон).

Типы растительности бывают зональными, азональными и экстразональными. Зональная растительность занимает в пределах зон плакорные местоположения (от греч. plax — плоскость, равнина) — выравненные водораздельные пространства (междуречья) с хорошо дренированными почвами среднего механического состава (супеси, суглинки).

Азональная растительность развивается в местах, где растительный покров в большей степени обусловлен почвенными условиями, чем климатом (пойменные луга, растительность болот, а боры на песках, дубравами в поймах рек и пр.

Экстразональная растительность — это зональная растительность, встречающаяся в неплакорных условиях за пределами этой зоны, к северу или к югу от нее (отдельные участки травянистой растительности с преобладанием степняков на юге Беларуси).