Круговорот важнейших элементов в биосфере

Углерод. Углерод как химический элемент является основой жизни. Он может соединяться разными способами со многими другими элементами, образуя простые и сложные органические молекулы, входящие в состав живых клеток. По распространению на планете углерод занимает одиннадцатое место (0,35% от веса земной коры), но в живом веществе в среднем составляет 18−45% от сухой биомассы.

В атмосфере углерод входит в состав углекислого газа СО₂, в меньшей мере — в состав метана СН₄ или следового количества других газообразных соединений. В гидросфере СО₂ растворен в воде, и общее его содержание намного превышает атмосферное. Океан служит мощным буфером регуляции СО₂ в атмосфере: при повышении в воздухе его концентрации увеличивается поглощение углекислого газа водой. Некоторая часть молекул СО₂ реагирует с водой, образуя угольную кислоту (разлагается на ионы НСО₃— и СО^2-₃). Эти ионы реагируют с катионами кальция или магния с выпадением карбонатов в осадок. Подобные реакции лежат в основе буферной системы океана, поддерживающей постоянство рН воды. При подкислении (увеличении концентрации ионов Н⁺) происходит сдвиг влево в цепи: СО₂ воздуха > СО₂ воды > Н₂СО₃ > Са (НСО₃)₂ > СаСО₃. При подщелачивании усиливается выпадение в осадок карбонатов кальция.

Углекислый газ атмосферы и гидросферы представляет собой обменный фонд в круговороте углерода, откуда его черпают наземные растения и водоросли (рис.). Фотосинтез лежит в основе всех биологических круговоротов на Земле. Высвобождение фиксированного углерода происходит в ходе дыхательной активности самих фотосинтезирующих организмов и всех гетеротрофов — бактерий, грибов, животных, включающихся в цепи питания за счет живого или мертвого органического вещества.

Особенно активно происходит возврат в атмосферу СО₂ из почвы, где сосредоточена деятельность многочисленных групп деструкторов и редуцентов и осуществляется дыхание корневых систем растений (почвенное дыхание). Параллельно с процессами минерализации органического вещества в почвах образуется гумус, который является носителем почвенного плодородия, поскольку разрушается определенными группами микроорганизмов медленно и постепенно, обеспечивая равномерное питание растений.

В тех условиях, где деятельность деструкторов тормозится факторами внешней среды, органическое вещество, накопленное растительностью, не разлагается, превращаясь со временем в каменный или бурый уголь, торф, сапропели, горючие сланцы и др. (пополняют собой резервный фонд углерода). Углерод временно депонируется также в живой биомассе, мёртвом опаде, растворенном органическом веществе океана и т. п. Основной резервный фонд углерода — осадочные породы (известняки и доломиты). Углерод этих карбонатов надолго захоранивается в недрах Земли и поступает в круговорот лишь в ходе эрозии при обнажении пород в тектонических циклах.

В биологическом круговороте участвуют лишь доли процента углерода от общего его количества на Земле. Основной возврат углерода в обменный фонд происходит за счет деятельности живых организмов, и лишь небольшая часть его (тысячные доли процента) компенсируется выделением из недр Земли в составе вулканических газов.

В настоящее время мощным фактором перевода углерода из резервного в обменный фонд биосферы становится добыча и сжигание огромных запасов горючих ископаемых.

Кислород. Теснейшим образом связан с углеродным циклом. Атмосферой с высоким содержанием свободного кислорода Земля обязана процессу фотосинтеза. Кислород освобождается из молекул воды и является побочным продуктом фотосинтетической активности растений. Абиотическим путем кислород возникает в верхних слоях атмосферы за счет фотодиссоциации паров воды (тысячные доли процента от поставляемого фотосинтезом). Между содержанием кислорода в атмосфере и гидросфере существует подвижное равновесие — в воде его примерно в 21 раз меньше на равный объем по сравнению с воздухом.

Выделившийся кислород интенсивно расходуется на процессы дыхания всех аэробных организмов и на окисление минеральных соединений. Эти процессы происходят в атмосфере, почве, воде, илах и горных породах. Обменный фонд О₂ в атмосфере составляет не более 5% от общей продукции фотосинтеза. Многие анаэробные бактерии также окисляют органические вещества в процессе анаэробного дыхания, используя для этого сульфаты или нитраты.

Накопление кислорода в атмосфере и гидросфере происходит в геологической истории в результате неполной замкнутости цикла углерода. На полное разложение органического вещества, создаваемого растениями, требуется точно такое же количество кислорода, которое выделилось при фотосинтезе. Захоронение органики в осадочных породах, углях, торфах послужило основой поддержания обменного фонда кислорода в атмосфере. Весь имеющийся в ней кислород проходит полный цикл через живые организмы примерно за 2000 лет.

Вода. В ходе фотосинтеза растения используют водород воды в построении органических соединений, освобождая молекулярный кислород. В процессах дыхания всех живых существ, при окислении органических соединений вода образуется вновь. В истории жизни вся свободная вода гидросферы многократно прошла циклы разложения и новообразования в живом веществе планеты.

Рис. 2.

Кроме биологических циклов на Земле также осуществляется глобальный круговорот воды, движимый энергией Солнца. Вода испаряется с поверхности водоемов и суши и затем вновь поступает на Землю в виде осадков. Над океаном испарение превышает осадки, над сушей — наоборот. Эти различия компенсируются речным стоком. В глобальном круговороте воды растительность суши играет немаловажную роль. Транспирация растений на отдельных участках земной поверхности может составить до 80−90% выпадающих здесь осадков, а в среднем по всем климатическим поясам — около 30%.

Азот. В атмосфере и живом веществе содержится менее 2% всего азота на Земле, но именно он поддерживает жизнь на планете. Азот входит в состав важнейших органических молекул (ДНК, белков, липопротеидов, АТФ, хлорофилла и др.). В растительных тканях его соотношение с углеродом составляет в среднем 1:30, а в морских водорослях 1:6. Биологический цикл азота тесно связан с углеродным.

Рис. 3.

Молекулярный азот атмосферы недоступен растениям (усваивают его только в виде ионов аммония, нитратов или из почвенных или водных растворов). Атмосферный азот широко вовлекается в биологический круговорот благодаря деятельности прокариотических организмов (рис.). В большой мере cпособность к фиксации молекулярного азота развита у фотосинтезирующих сине-зеленых водорослей. Активно фиксируют азот живущие в почве бактерии рода Azotobacter, а также клубеньковые бактерии Rhizobium, живущие на корнях растений семейства бобовых. Отмирая, бактерии обогащают почву соединениями азота, доступными для растений. Симбиотические формы снабжают хозяина и за счет прижизненных выделений.

В круговороте азота принимают большое участие также аммонифицирующие микроорганизмы (разлагают белки и другие содержащие азот органические вещества до образования аммиака). В аммонийной форме азот частью вновь поглощается корнями растений, а частью перехватывается нитрифицирующими микроорганизмами. Они используют для себя химическую энергию, окисляя аммиак сначала в нитритную форму (бактерии Nitrosomonas), а окисление нитритов в нитраты производят бактерии рода Nitrobacter. Образовавшиеся нитраты вновь используются растениями в ходе фотосинтеза.

Прямо противоположна по функциям группа микроорганизмов — денитрификаторов.

В анаэробных условиях в почвах или водах они используют кислород нитратов для окисления органических веществ, получая энергию для своей жизнедеятельности. Азот при этом восстанавливается до молекулярного. Азотфиксация и денитрификация в природе приблизительно уравновешены. Объемы микробной фиксации азота составляют до 2,5 т на км² в год.

Небиологическая фиксация азота и поступление в почвы его окислов и аммиака происходит также с дождевыми осадками при ионизации атмосферы и грозовых разрядах. В среднем это дает около 1 т связанного азота на км² в год.

Современная промышленность удобрений фиксирует азот атмосферы в размерах, превышающих природную азотфиксацию в целях увеличения продукции сельскохозяйственных растений.

Высокие дозы азотных удобрений приводят, однако, к вымыванию нитратов в грунтовые воды, водоемы и в конечном счете — питьевую воду, а также к избытку их в продуктах питания, что является опасным для человека. Таким же источником загрязнений служат сточные воды с высоким содержанием аммония.

Фосфор. Этот элемент необходим для синтеза многих органических веществ (АТФ, ДНК, РНК) и усваивается растениями только в виде ионов РО³⁺₄. Круговорот этого элемента в масштабах биосферы незамкнут.

Рис. 4.

На суше растения черпают из почвы фосфаты, освобожденные редуцентами из разлагающихся органических остатков, но в щелочной или кислой почве растворимость фосфорных соединений резко падает. Основной резервный фонд фосфатов содержится в горных породах, созданных на дне океана в геологическом прошлом. В ходе выщелачивания пород часть этих запасов переходит в почву и в виде взвесей и растворов вымывается в водоемы. В гидросфере фосфаты используются фитопланктоном, переходя по цепям питания в других гидробионтов. Однако в океане большая часть фосфорных соединений захоранивается с остатками животных и растений на больших глубинах и не попадает вновь в фотическую зону, переходя с осадочными породами в большой геологический круговорот. На глубине растворенные фосфаты связываются с кальцием, образуя фосфориты и апатиты. В биосфере, по сути дела, происходит однонаправленный поток фосфора из горных пород суши в глубины океана, и обменный фонд его в гидросфере очень ограничен.

Наземные залежи фосфоритов и апатитов разрабатываются в качестве удобрений. Снос избыточного фосфора в пресные водоемы является одной из главных причин их «цветения» — бурной эвтрофикации.

Сера. Круговорот серы, необходимой для построения ряда аминокислот, ответственных за трехмерную структуру белков, поддерживается в биосфере широким спектром бактерий. В отдельных звеньях этого цикла участвуют аэробные микроорганизмы (окисляют серу органических остатков до сульфатов), а также анаэробные сульфатредукторы (восстанавливают сульфаты до сероводорода), кроме них — разные группы серобактерий (окисляют сероводород до элементарной серы и далее — сульфатов), тионовые бактерии (переводят элементарную серу в соли серной кислоты). Растения усваивают из почвы и воды только ионы SO^2-₄, поставляемые им деятельностью прокариотов.

Основное накопление серы происходит в океане, куда сульфатные ионы непрерывно поступают с суши с речным стоком. Частично сера возвращается в атмосферу при выделении из вод сероводорода и окисляется здесь до двуокиси, превращаясь в дождевой воде в серную кислоту. Промышленное использование большого количества сульфатов и элементарной серы и сжигание горючих ископаемых поставляют в атмосферу большие объемы диоксида серы. Это вредит растительности, животным, людям и служит источником кислотных дождей, усугубляющих отрицательные эффекты вмешательства человека в круговорот серы.