Плоские черви

Министерство образования и науки Украины Управление образования и науки Донецкой областной государственной администрации Областная очно-заочная школа «Эрудит» для одаренных детей РЕФЕРАТ ПЛОСКИЕ ЧЕРВИ Донецк, 2009

СОДЕРЖАНИЕ Введение Раздел 1. Классификация типа Platyhelminthes (плоские черви)

Раздел 2. Класс Turbellaria (турбеллярии, или ресничные черви)

2.1 Общая характеристика класса Turbellaria

2.2 Строение турбеллярий

2.2.1 Нервная система турбеллярий

2.2.2 Органы чувств турбеллярий

2.2.3 Пищеварительная система турбеллярий

2.2.4 Выделительная система турбеллярий

2.2.5 Половая система турбеллярий

2.3 Жизненный цикл турбеллярий

2.4 Роль турбеллярий в биогеоценозе Раздел 3. Класс Trematoda (двуустки, трематоды или сосальщики)

3.1 Общая характеристика класса Trematoda

3.2 Строение сосальщиков

3.2.1 Нервная система трематод

3.2.2 Органы чувств трематод

3.2.3 Пищеварительная система трематод

3.2.4 Выделительная система трематод

3.2.5 Половая система трематод

3.3 Жизненный цикл трематод

3.4 Роль трематод в паразитологии. Методы профилактики и борьбы с трематодозами Раздел 4. Класс Cestoda (ленточные черви, или цестоды)

4.1 Общая характеристика класса Cestoda

4.2 Строение цестод

4.2.1 Нервная система цестод

4.2.2 Пищеварительная система цестод

4.2.3 Выделительная система цестод

4.2.4 Половая система цестод

4.3 Жизненный цикл цестод

4.4 Роль цестод в паразитологии. Методы профилактики и борьбы с цестодозами

4.5 Теория колониальности цестод Заключение

Выводы Список использованных источников

Введение

Плоские черви — это группа организмов, которая в большинстве современных классификаций имеет ранг типа и объединяет большое количество примитивных червеобразных беспозвоночных, не имеющих полости тела [1,2,3].

Плоские черви — двусторонне-симметричные животные с уплощенным в спинно-брюшном направлении телом. Их размер составляет от 0,1 мм до 20 м. Покровы и лежащие под ним слои мышечных волокон образуют кожно-мускульный мешок. У плоских червей имеется хорошо дифференцированная голова на переднем конце и четко оформленный задний конец. Кроме того, у них хорошо различимы верхняя и нижняя поверхности. Многие структуры (такие, как глаза), расположены симметрично на правой и левой стороне тела. Первичная полость тела заполнена рыхлой массой клеток — паренхимой, в которой расположены различные внутренние органы. Специальные органы дыхания отсутствуют. У форм, имеющих пищеварительную систему, кишечник заканчивается слепо и анальное отверстие отсутствует. У некоторых паразитических групп пищеварения нет и пища всасывается через покровы осмотически. Органы выделения представлены протонефридиями. Как правило, плоские черви — гермафродиты. Их развитие обычно происходит с метаморфозом, реже — без него [1,2,3].

Плоские черви обитают в соленых и пресных водах; некоторые виды приспособились к жизни во влажных наземных местах обитания; многие паразитируют на различных группах позвоночных и беспозвоночных животных. [1,2,3].

По данным разных авторов описано разное количество видов плоских червей: 3000, 7000, 12 000 и 25 000 [1,2,3]. Вероятно, авторы используют различные классификации, которые не позволяют разработать строгую филогенетическую систему. Вместе с тем, следует отметить, что и в настоящее время продолжается открытие новых видов червей. Например, летом 2008 года научная экспедиция на озере Байкал обнаружила новый вид плоского червя на глубине около 1000 м [1,2,3].

В настоящее время выделяют семь классов плоских червей: Ресничные черви (Turbellaria), Моногенеи (Monogenea), Ленточные черви (Cestoda), Цестодообразные (Cestodaria), Гирокотилиды (Gyrocotyloidea), Трематоды (Trematoda) и Аспидогастры (Aspidogastrea). Основные из них — Ресничные черви, Трематоды и Ленточные черви [1,2,3]. Представители первого класса — это свободноживущие формы плоских червей, а представители двух последних классов ведут исключительно паразитический образ жизни.

Цель данного реферата — проанализировать основные классы плоских червей, их строение и жизненный цикл, провести сравнительную характеристику между основными классами плоских червей и рассмотреть их значение в биологии и медицине.

Исходя из данной цели, мы определили основные задачи реферата:

1. Рассмотреть место плоских червей в эволюционной иерархии животного мира.

2. Проанализировать особенности, основные признаки строения и жизненного цикла турбеллярий.

3. Описать особенности, основные признаки строения и жизненного цикла трематод и оценить их роль в заболеваниях человека и животных.

4. Рассмотреть особенности, основные признаки строения и жизненного цикла цестод и определить важность их изучения в паразитологии.

5. Провести сравнительную характеристику различных классов плоских червей.

Раздел 1. Классификация типа Platyhelminthes (плоские черви) Черви — первая группа животных, у которой сформировались три слоя тела. Двухслойные животные (губки, кишечнополостные) и черви существенно отличаются своим строением. Так, тело плоского червя вытянутое и уплощенное. У червей двусторонняя симметрия, а у двухслойных животных — радиальная. В зародыше червей формируются не два, а три слоя клеток. Это внешний слой — эктодерма, внутренний — энтодерма и промежуточный — мезодерма, которая расположена между эктодермой и энтодермой. Из этих трех слоев клеток зародыша образуются все ткани, а, значит, и органы взрослого животного. У губок же органов нет. Плоские черви — самая ранняя группа животных, у которых впервые появились органы и системы органов, образованные из мезодермы. Основная масса мезодермы в теле остается недифференцированной и образует обкладочную ткань — мезенхиму, выполняющую опорную и защитную функцию для внутренних органов. ]

Наличие мезодермы имеет большое значение в следующем:

1. При трёхслойном строении размеры тела могут увеличиваться.

2. Из мезодермы формируются различные органы, что приводит к более высокому уровню организации — развитию систем органов (центральная нервная система, пищеварительная система, системы выделения и размножения).

3. Совершеннее становится работа мышц, т.к. реснички и жгутики не могут обеспечить передвижения крупного организма. [грин]

С увеличением размеров животного возникает проблема транспорта веществ между эктодермой и энтодермой. У некоторых животных (губки, кишечнополостные, плоские черви) мезодерма или мезоглея полностью заполняет пространство между эктодермой и энтодермой. Такие животные называются ацеломическими. В этом случае транспортные проблемы решаются уплощением тела, обеспечивающим сохранение большей площади поверхности тела по сравнению с его объемом. У других, более развитых в эволюционном плане животных (кольчатые и круглые черви) в мезодерме развивается полость — целом (целомические животные), возникает транспортная система органов, обеспечивающая перенос веществ из одной части тела в другую. ]

У червей есть и общие с кишечнополостными признаки. Один из них — отсутствие органов дыхания. Газообмен у большинства червей происходит через покровы тела.

Плоские черви — низшие в развитии среди всех червей. ]

Рассмотрим основные классы плоских червей, имеющие наибольшее значение в природе.

Раздел 2. Класс Turbellaria (турбеллярии, или ресничные черви)

2.1 Общая характеристика класса Turbellaria

Свободноживущие морские или пресноводные, редко наземные, черви, все тело которых покрыто мерцательным эпителием. Число видов турбеллярий достигает 3000. Тело вытянуто в длину, листовидно и обычно лишено каких бы то ни было придатков. Лишь у немногих турбеллярий на переднем конце тела имеются небольшие щупальцевидные выросты.

Величина турбеллярий незначительна и варьирует от миллиметра до нескольких сантиметров. Тело лишь в редких случаях бесцветно или сплошного белого цвета. Обычно животное окрашено в разные, иногда очень яркие цвета зернами залегающего в коже пигмента.

2.2 Строение турбеллярий Тело покрыто однослойным мерцательным эпителием, который имеет вид высоких цилиндрических клеток, несущих по свободному краю реснички. У некоторых турбеллярий границы между отдельными клетками исчезают. В таких случаях участки цитоплазмы, несущей ядра, иногда довольно глубоко погружаются в толщу тканей, приобретая вид колбочек, которые суженной частью соединены с наружным слоем. Последний лишен ядер и представляет собой неразделенную цитоплазматическую пластинку с ресничками по свободному краю. Такой тип строения покровов называется погруженным эпителием.

С покровами турбеллярий связаны многочисленные кожные железы. Обычно это бокаловидной или грушевидной формы железистые клетки, разбросанные по всей поверхности тела или собранные в комплексы. Они могут залегать как в самом эпителии, так и погружаться в глубь тела. Одной из разновидностей кожных желез являются рабдитные клетки, содержащие блестящие, сильно преломляющие свет палочки — рабдиты. Последние лежат перпендикулярно к поверхности тела. При раздражении животного они легко выбрасываются из эпителия наружу и, сильно разбухая в воде, образуют на поверхности тела червя сгустки слизи, возможно, играющей защитную роль.

Под эпителием находится эластичная основная, или базальная, мембрана — продукт выделения оснований эпителиальных клеток; она служит для придания телу определенной формы и для прикрепления мышц.

Под базальной мембраной помещается сложная мышечная система, состоящая из нескольких слоев гладких мышечных волокон. Наиболее поверхностно располагается слой кольцевых мышц, несколько глубже — продольных и, наконец, диагональных мышечных волокон, идущих в двух направлениях и перекрещивающихся между собой под углом. Совокупность мышц вместе с эпителием образует кожно-мускульный мешок.

Кроме того, у всех турбеллярий имеются характерные для них дорсовентральные, или спиннобрюшные, мышцы. Это пучки волокон, идущих от спинной стороны тела к брюшной и прикрепляющихся к базальной мембране обеих плоских сторон тела. Таким образом, животное может сплющивать тело в спинно-брюшном направлении.

Движение турбеллярий, с одной стороны, — результат биения ресничек наружного эпителия, с другой — обусловливаются сокращением кожно-мускульного мешка. Turbellaria и ползают, и плавают. Мелкие формы главным образом плавают при помощи ресничек. Более крупные представители ползают, вытягивая, сокращая и изгибая тело. Под кожно-мускульным мешком все промежутки между органами заполнены паренхимой — рыхлым скоплением соединительных клеток, соединяющихся друг с другом своими отростками.

Между клетками имеются небольшие пространства с водянистой жидкостью, что позволяет паренхиме выполнять роль посредника в передаче продуктов пищеварения от кишечника к внутренним органам. Одновременно осуществляется и перенос продуктов обмена к выделительной системе. Кроме того, наличие многочисленных фибриллярных образований позволяет рассматривать паренхиму как опорную ткань.

2.2.1 Нервная система турбеллярий Нервная система турбеллярий слагается из мозгового ганглия и отходящих от него нервных стволов. Главной особенностью этой системы, по сравнению с таковой кишечнополостных, является концентрация нервных элементов у переднего конца тела, сопровождающаяся формированием двойного узла — мозгового ганглия. Это примитивный мозг, играющий роль регулирующего нервного центра. От ганглия отходят стволы, состоящие из нервных волокон и рассеянных на их протяжении нервных клеток.

Строение нервной системы турбеллярий разнообразно, что позволяет понять основные пути ее эволюции в пределах класса. У некоторых бескишечных турбеллярий (Acoela) нервная система еще очень просто устроена. Она представлена диффузным сплетением, расположенным поверхностно и несколько напоминающим нервную систему кишечнополостных. Маленький мозговой ганглий иннервирует статоцист, расположенный на переднем конце тела червя. Совершенствование этой примитивной нервной системы идет в трех главных направлениях. Прежде всего, происходит упорядочивание подкожного сплетения, в результате чего обособляются нервные стволы и соединяющие их поперечные перемычки. Параллельно идет увеличение размеров и усиление роли мозгового ганглия, который из маленького узелка, иннервирующего статоцист, постепенно превращается в главный координирующий центр всего тела. Одновременно происходит погружение нервной системы в толщу паренхимы, что можно рассматривать как важное приспособление, обеспечивающее защиту ганглия и стволов от возможных повреждающих воздействий внешней среды.

Наконец, следует отметить еще один важный момент в эволюции нервной системы турбеллярий. Число продольных стволов, дифференцирующихся из беспорядочного нервного сплетения, у примитивных форм довольно значительно (5−6 пар). В ходе эволюции оно уменьшается до двух и даже одной пары. Оставшиеся стволы обычно сильно развиты и отличаются значительной толщиной. Следовательно, здесь мы имеем дело с явлением олигомеризации гомологичных органов. Все продольные стволы соединены поперечными кольцевыми перемычками, так что нервная система приобретает вид правильной решетки. Такой тип строения нервной системы, свойственный и другим классам плоских червей, называется ортогоном.

У своеобразной группы многоветвистых турбеллярий (отряд Polycladida) мозговой ганглий сравнительно далеко отодвинут от переднего конца животного и находится между ним и срединой тела, тогда как у трехветвистых (отряд Tricladida), прямокишечных (отряд Rhabdocoela) и некоторых других турбеллярий ганглий приближен к переднему полюсу. Соответственно с этим и расположение нервов, отходящих от ганглия, различно. У многоветвистых турбеллярий они в большом количестве (до 11 пар) расходятся звездообразно во все стороны, причем длина стволов (в связи с положением ганглия) увеличивается от передних к задним. Между соседними нервными стволами имеется система тонких перемычек, образующих сложное нервное сплетение. Два задних нервных ствола развиты более прочих, что придает нервной системе билатеральный характер. У трехветвистых от мозга тоже идет кзади несколько нервных стволов, но среди них особенно выделяется пара брюшных, которые толще всех остальных; таким образом, у трехветвистых билатеральная симметрия в нервной системе сильно выражена.

2.2.2 Органы чувств турбеллярий Органы чувств у Turbellaria развиты сравнительно богато. Для осязания служит вся кожа, а у некоторых видов, кроме того, небольшие парные щупальца переднего конца тела. Механические и химические раздражения, поступающие из внешней среды, непосредственно воспринимаются длинными неподвижными ресничками, рассеянными по телу турбеллярий. Эти реснички (или жгутики) устроены принципиально так же, как чувствительный волосок (книдоциль) стрекательных клеток кишечнополостных. Однако в отличие от книдоциля они связаны с нервными клетками, отростки которых подходят к мозговому ганглию. Это обеспечивает общую централизованную ответную реакцию животного на раздражение. Органы чувств такого строения называются сенсиллами.

У некоторых турбеллярий (Acoela и др.) имеются органы чувств равновесия в виде замкнутых мешочков — статоцистов со слуховым камешком из углекислой извести внутри. Статоцист помещается над мозговым ганглием.

Глаза имеются почти всегда. Глаз может быть одна пара, и они лежат непосредственно над мозгом; или же их больше (несколько десятков), причем они могут окаймлять края всей передней половины тела. Глаз обычно состоит из пигментного бокала, образованного одной или несколькими пигментными клетками. В полость бокала вдается светочувствительная часть рецепторных клеток. От них отходят нервные волокна, которые соединяются затем в зрительный нерв и направляются к мозгу. Пигментный бокал обращен своей вогнутой стороной к поверхности тела, так что световые лучи должны сначала пройти сквозь тела рецепторных клеток, прежде чем попадут на светочувствительные участки последних. Глаза подобного рода получили название обращенных, или инвертированных. В глазах медуз светочувствительная часть ретинальных клеток расположена на тех их концах, которые направлены наружу, к источнику света — это глаза необращенные, или неинвертированные.

2.2.3 Пищеварительная система турбеллярий Большинство турбеллярий — хищники, питающиеся различными мелкими животными. Пищеварительная система состоит из передней и средней кишки, замыкающейся слепо. Рот служит не только для проглатывания пищи, но и для выбрасывания непереваренных твердых остатков. Рот помещается обычно на брюшной стороне тела: на небольшом расстоянии от переднего конца тела, посредине брюшной стороны, или ближе к заднему полюсу. Рот ведет в эктодермальную глотку, которая, в свою очередь, переходит в среднюю кишку. У некоторых крупных турбеллярий (у пресноводных планарий отряда Tricladida и у морских турбеллярий отряда Polycladida) ротовое отверстие открывается не в глотку, а в особое глубокое впячивание наружных покровов, называемое глоточным карманом. Со дна кармана в его полость вдается мускулистая глотка. Она имеет вид трубки, которая может сильно вытягиваться и высовываться через рот наружу, служа для захвата добычи.

Энтодермальная средняя кишка устроена у многих форм Turbellaria различно. У мелких турбеллярий (отряды Rhabdocoela, Macrostomida и др.) она имеет вид простого мешка или слепо замкнутой трубки. У крупных же форм кишечник, как правило, разветвлен. Так, у многоветвистых (Polycladida) глотка ведет в желудок, от которого во все стороны к краям тела отходят ветвящиеся каналы, слепо замкнутые на концах. У трехветвистых (Tricladida) от глотки, находящейся вблизи средины тела, отходят сразу три главные ветви кишечника: одна идет прямо вперед, другие две загибаются и по бокам глотки направляются назад; каждая из ветвей дает побочные слепые веточки.

Такое строение кишечника не случайно. У мелких турбеллярий, размер которых не превышает нескольких миллиметров, продукты пищеварения легко распределяются по всему телу через рыхлую паренхиматозную ткань. У крупных же трикладид и поликладид, иногда достигающих 1−3 и даже 30 см, этот процесс чрезвычайно затруднен. У таких турбеллярий функцию распределения продуктов пищеварения по телу животного выполняют ветви кишечника, пронизывающие паренхиму во всех направлениях и непосредственно соприкасающиеся со всеми тканями и органами.

В процессе переваривания пищи у турбеллярий, так же как у кишечнополостных, большое место занимает внутриклеточное пищеварение. Частицы пищи, предварительно подвергающиеся обработке секретом глоточных желез, поступают в кишечник и захватываются клетками кишечного эпителия, в которых формируются многочисленные пищеварительные вакуоли. У отряда бескишечных турбеллярий выраженная средняя кишка вообще отсутствует. Глотка у них вдается в несколько обособленный участок паренхимы (пищеварительная паренхима), в которой происходит внутриклеточное переваривание пищи.

2.2.4 Выделительная система турбеллярий Выделительная система как отдельная система органов впервые появляется у ресничных червей. Она представлена двумя или несколькими каналами, каждый из которых одним концом открывается наружу. От этих главных каналов в глубь тела отходят многочисленные побочные ветви; последние дают начало более тонким протокам. Концевые участки всей системы представляют собой очень тонкие канальцы (капилляры), проходящие внутриклеточно (они пронизывают несколько расположенных в ряд клеток). На свободных концах капилляры замыкаются особыми довольно крупными звездчатыми клетками. От внутренней поверхности такой клетки в просвет канальца отходит пучок ресничек. Реснички все время бьют наподобие пламени свечи, колеблемого ветром, почему пучку и дали название мерцательного пламени. Постоянная работа ресничек препятствует застою подлежащей удалению жидкости, которая проходит по тонкому выделительному канальцу в силу законов капиллярности.

Выделительные органы похожи на ветвистые каналов, слепо замкнутые на конце звездчатыми клетками (протонефридиями). Характерная звездчатая часть клетки переходит в трубку, внутри которой и располагается пучок ресничек мерцательного пламени. Начальный участок стенки трубки образован продольно расположенными плотными цитоплазматическими тяжами, тончайшие щелевидные просветы между ними затянуты слизистой пленкой. Именно в этом участке протонефридия происходит просачивание в каналы жидкости из окружающей паренхимы. Протонефридии образуются за счет эктодермы. Функция их, по-видимому, заключается не столько в удалении из организма жидких продуктов обмена веществ, сколько в регуляции осмотического давления. Этим объясняется особенно сильное развитие протонефридиев у пресноводных турбеллярий. В их ткани вследствие разницы осмотического давления между клетками тела и внешней средой непрерывно поступает вода, избытки которой и выводятся протонефридиями. У примитивных морских турбеллярий (отряд Acoela) специальных органов выделения еще нет, и удаление экскретов осуществляется подвижными клетками — амебоцитами, которые, нагрузившись продуктами обмена, выходят наружу через кожные покровы.

2.2.5 Половая система турбеллярий Половая система ресничных червей гермафродитна и очень сложно устроена. Главное усложнение по сравнению с кишечнополостными — образование специальных выводных протоков, служащих для выведения половых клеток наружу. Для большинства турбеллярий характерно также наличие компактных половых желез, обладающих собственными оболочками. Большое разнообразие в строении половой системы турбеллярий не позволяет дать единую характеристику этой системы. Приведенное далее описание составлено на базе организации многоветвистых и трехветвистых турбеллярий.

Мужская половая система состоит из многочисленных небольших мешочков — семенников, рассеянных в паренхиме. От семенников отходят семявыносящие каналы, которые с каждой стороны тела впадают в один продольный проток — семяпровод. Оба семяпровода, идущие по бокам глотки и позади нее, соединившись, образуют семяизвергательный канал. Он залегает внутри мускулистого совокупительного органа, который впадает в особое впячивание на теле — половую клоаку. Последняя открывается наружу отверстием, через которое совокупительный орган может высовываться наружу. В половую клоаку впадают и женские половые протоки.

Женская половая система содержит или многочисленные мелкие яичники, или их только 2, или всего 1. Уменьшение числа яичников часто происходит от того, что большинство их утрачивает способность производить настоящие яйцевые клетки и превращается в так называемые желточники. Клетки последних (желточные клетки) набиты большим количеством запасных питательных веществ и служат лишь для питания настоящих яйцевых клеток, развивающихся в яичниках. По-видимому, в процессе эволюции часть половых клеток каждого из многочисленных яичников не развивалась и шла на питание плодущих яиц, впоследствии совершалась дифференцировки яичников на собственно яичник и на многочисленные желточники, клетки которых являются, таким образом, абортивными яйцами. От яичников отходят 2 канала, яйцевода, направляющихся назад и попутно принимающих тонкие протоки желточников. Позади глотки оба яйцевода соединяются в один канал — влагалище, который открывается в половую клоаку. Нередко в половую клоаку впадает еще небольшой мешочек, называемый копулятивной сумкой, в которую при оплодотворении поступает семя другой особи. Каждая оплодотворенная яйцеклетка окружается группой желточных клеток и вместе с ними покрывается общей скорлупой. В результате образуются так называемые сложные (т.е. состоящие из разнородных клеточных элементов) яйца. Они характерны не только для большинства турбеллярий, но и для всех плоских червей.

Оплодотворение внутреннее, причем совокупительный орган одной особи вводится в половую клоаку другой, функционирующей в данный момент как самка.

Яйца откладываются турбелляриями поодиночке или кучками, каждая кучка окружается плотной оболочкой и образует кокон. Коконы прикрепляются к подводным предметам, листьям водных растений и т. п.

Детали устройства половой системы у разных групп ресничных червей могут сильно варьировать. Далеко не у всех турбеллярий имеет место разделение женских половых желез на яичники и желточники. Многочисленные семенники нередко подвергаются олигомеризации, и число их низводится до двух (отряд Rabdocoela).

Особого внимания заслуживает крайне примитивно устроенная половая система бескишечных турбеллярий. Половые клетки их лежат прямо в паренхиме, не образуя оформленной железы. Нередко отсутствуют и половые протоки. У некоторых примитивных бескишечных турбеллярий (отряд Acoela), по-видимому, нет половых отверстий, и яйца выводятся через разрыв стенки тела или через рот, что напоминает соответствующий процесс у кишечнополостных. Своеобразен и способ оплодотворения, при котором совокупительный орган одной особи вбуравливается прямо в кожу и паренхиму другой, куда и выпускает сперматозоиды. Последние уже самостоятельно доходят до яиц и оплодотворяют их.

Необычайное разнообразие устройства половых протоков у турбеллярий свидетельствует, что такая система образований впервые развилась в пределах данной группы. Половые протоки — новоприобретение турбеллярий, связанное с переходом к ползающему образу жизни.

2.3 Жизненный цикл турбеллярий В большинстве случаев размножение у турбеллярий только половое. Яйца испытывают полное, но неравномерное дробление, напоминающее некоторыми чертами спиральный тип дробления кольчатых червей. Бластомеры яйца еще до образования гаструлы дифференцированы на микромеры, из которых получается в дальнейшем эктодерма, и на 4 макромера, дающих начало эктодерме и мезодерме.

У морских многоветвистых турбеллярий (отряд Polycladida) развитие сопровождается метаморфозом. Из яйца выходит так называема мюллеровская личинка, отличающаяся от взрослой особи многими существенными признаками. Тело личинки яйцевидно, а не сплющено в спинно-брюшном направлении, кишечник неразветвленный, в виде простого мешка. Особенно же характерно присутствие вокруг середины тела, немного спереди рта, венчика из 8 довольно длинных лопастей, по свободному краю которых проходит пояс сильно развитых ресничек. Совокупность ресничек образует сплошной предротовой мерцательный венчик. Личинка ведет свободноплавающий планктонный образ жизни и, лишь превратившись постепенно в маленькую турбеллярию, опускается на дно. У прочих ресничных червей развитие прямое.

Некоторые турбеллярии (отряд Macrostomida) способны к бесполому размножению посредством повторного поперечного деления. Деление начинается поперечной перетяжкой тела позади глотки. Еще до полного отделения задней половины тела в последней замечается закладка органов, которые впоследствии регенерируют, и образуется целое животное. Позади перетяжки от эктодермы обособляется парная кучка клеток — первый зачаток мозгового ганглия; над ним формируются глаза, а немного сзади закладывается зачаток глотки. Только после этого наступает деление.

Так как закладка и образование органов происходят заранее, то обе особи (получающиеся в результате деления) сразу же становятся способными питаться, воспринимать раздражения и т. д. У многих турбеллярии отделение задней половины от передней задерживается настолько, что каждый из будущих дочерних индивидов успевает начать подготовку к новому делению. Таким путем у Microstomum и некоторых других составляются цепочки из 4, 8 и даже 16 особей, расположенных в один ряд; впоследствии цепочка разрывается на отдельные особи. Такие цепочки носят характер как бы временных колоний.

У ресничных червей, особенно у планарий, ярко выражена способность к регенерации. Маленькие фрагменты размером с десятую или даже сотую часть тела планарии образуют заново целый организм. За такую способность этих животных называют «бессмертными под ножом оператора» (распространено также немного обидное для соответствующей профессии выражение «бессмертная под ножом хирурга»). Удивительная особенность биологии планарии — ее оригинальная реакция на неблагоприятные условия окружающей среды. Например, при недостатке кислорода или в случае сильного повышения температуры воды планарии сами распадаются на куски, которые регенерируют при наступлении благоприятных условий. Это явление называется аутотомией.

2.4 Роль турбеллярий в биогеоценозе

Изучение турбеллярий и их кариотипа имеет не только таксономическую значимость, но и дает ценную информацию для анализа проблемы видообразования.

Представители этого класса обитают в прудах, канавах, в разнообразных пресных и морских водоемах, реже — в почве, ведут активный дневной или ночной образ жизни. Турбеллярии играют важную роль в биогеоценозе, как регуляторы численности различных видов животных, поскольку участвуют в различных пищевых цепочках. medbiol.ru]

Раздел 3. Класс Trematoda (Двуустки, или Сосальщики)

3.1 Общая характеристика класса Trematoda

Класс Trematoda (Двуустки или Сосальщики) составляет одну из основных паразитических групп в царстве животных. Все сосальщики (около 3 тыс. видов) — паразиты.

Рассмотрим наиболее типичного представителя этого класса — печеночную двуустку (Facsiola hepatica), которая является эндопаразитом. Её местообитанием служат желчные протоки овцы — её первичного, или окончательного, хозяина. В роли первичного хозяина могут выступать также крупный рогатый скот, а иногда и человек. 1]

Раньше считали, что печеночная двуустка имеет два ротовых отверстия. В настоящее время известно, что у печеночной двуустки одно ротовое отверстие, но за ней сохранилось ее название (двуустка).

Тело двуустки уплощенное и тонкое, приспособлено к жизни в желчных протоках хозяина. Стенка тела защищает двуустку от воздействия ферментов хозяина, а секрет расположенных в стенке железистых клеток защищает её от воздействия антитоксинов хозяина. Печеночная двуустка способна выживать и при недостатке кислорода. Между двуусткой и свободноживущей планарией из вышеописанного класса ресничных червей существует множество различий. Эти различия, по-видимому, обусловлены развитием адаптаций, необходимых для выживания в качестве эндопаразита. С паразитическим образом жизни связан сложный жизненный цикл, включающий три личиночных стадии (мирацидий, редия, церкария), что способствует увеличению численности потомства на протяжении жизненного цикла.

На всех стадиях жизненного цикла у двуустки можно отметить морфологические, физиологические и репродуктивные адаптации к паразитическому образу жизни. Некоторые из них перечислены ниже.

3.2 Строение сосальщиков Половозрелая стадия сосальщиков называется марита. Марита двуустки имеет в длину 3−5 см. форма тела листовидная. Передняя часть вытянута конусовидно. На ней расположены две присоски — ротовая (терминально) и брюшная (на уровне основания конуса). Многолопастная матка расположена за брюшной присоской, под ней лежит ветвистый яичник. Кожно-мускульный мешок состоит из кожного эпителия, утратившего клеточное строение (тегумент), под которым расположены три слоя гладких мышц (кольцевые, продольные и диагональные). Пространство между внутренними органами заполнено клетками паренхимы, которая выполняет опорную, выделительную и запасающую функции. 1]

3.2.1 Нервная система сосальщиков Нервная система представлена нервным окологлоточным кольцом, соединяющим надглоточный и подглоточный ганглии и отходящими от него продольными нервными стволами, из которых наиболее развиты боковые. Нервные стволы соединены комиссурами.

3.2.2 Органы чувств сосальщиков У личиночной стадии (мирацидий) есть органы чувств и реснички. Кроме того, мирацидий владеет хемотаксисом. Из органов чувств у взрослой двуустки развиты органы осязания и химического чувства.

3.2.3 Пищеварительная система сосальщиков Пищеварительная система представлена передней кишкой эктодермального происхождения (рот, глотка, пищевод) и средней кишкой энтодермального происхождения, замкнутой слепо. Задняя кишка и анальное отверстие отсутствуют. В кишечнике происходит переваривание пищи и всасывание питательных веществ. Кишечник сильно разветвлен. Непереваренные остатки пищи выбрасываются через рот.

3.2.4 Выделительная система сосальщиков Выделительная система протонефридиального типа. Она представлена терминальными клетками звездчатой формы и отходящими от них ветвящимися канальцами. Канальцы начинаются от терминальных клеток: в них располагаются пучки колеблющихся ресничек (ресничное пламя). Терминальные клетки имеют щелевидные отверстия, через которые в просвет из паренхимы поступают продукты диссимиляции. Мерцательное пламя обеспечивает продвижение жидкости в канальцах. Канальцы сливаются между собой, образуя два боковых канала, открывающихся наружу экскреторными порами. Протонефридии удаляют продукты диссимиляции и регулируют осмотическое давление.

3.2.5 Половая система сосальщиков Гермафродитная система органов размножения обеспечивает возможность как самооплодотворения, так и перекрестного оплодотворения. 1]

3.3 Жизненный цикл сосальщиков Характерной особенностью жизненного цикла сосальщиков является бесполое размножение личиночных стадий (полиэмбриония).

Личиночные стадии, развивающиеся в теле первого промежуточного хозяина, называются партениты.

Мирацидий — это первая личиночная стадия в цикле развития двуустки. Он имеет овальную форму, ресничный покров, светочувствительный глазок и протонефридии. Марита откладывает яйца в организме основного хозяина, которые выводятся во внешнюю среду. Главная функция мирацидия — поиск промежуточного хозяина, что требует наличия органов чувств и способности к передвижению. Кроме того, мирацидий дает начало новым личинкам — спороцистам. Эпидермис мирацидия покрыт ресничками, что позволяет этой личинке плавать в воде.

Под действием определенных химических веществ мирацидии плывут к своему промежуточному хозяину — прудовику. С помощью верхушечной почки мирацидий прикрепляется в ноге прудовика, а протеолитические (т.е. расщепляющие белки) ферменты, секретируемые верхушечной железой на поверхность ноги, облегчают внедрение мирацидия в ткани хозяина. Дальнейшее проникновение осуществляется с помощью мышечных клеток, облегчающих вбуравливание мирацидия в тело прудовика. Таким образом, происходит миграция мирацидия в пищеварительные железы прудовика. В мирацидии есть специальные зародышевые клетки, из которых развиваются следующие личиночные формы.

Спороциста — это неподвижный замкнутый мешок, содержащий зародышевые клетки, из которых развиваются редии — следующая личиночная стадия. Роль спороцисты состоит в увеличении численности личинок для восполнения потерь, связанных с тем, что часть личинок не находит себе хозяина. 1]

Редия — стадия размножения и питания. У личинки этой стадии имеется мускульная глотка, которая служит для высасывания жидкостей из тела хозяина. Передвижение редий осуществляется с помощью мышечных клеток. У редий формируются зачатки пищеварительной, нервной и выделительной систем. Зародышевые клетки дают начало новым редиям или церкариям. Новое поколение выходит наружу через специальное отверстие.

Церкария во многом похожа на взрослую двуустку. У церкарий развиты все системы органов за исключением половой. Так, в частности, у нее имеются ротовая присоска и брюшная присоска для прикрепления к соответствующему субстрату, например к траве. Но, кроме того, у нее есть хвост, который позволяет ей передвигаться в воде или в капельках влаги на растениях. У этих личинок имеются железы, секретирующие оболочку цисты. До тех пор, пока инцистированная церкария не будет проглочена овцой, её дальнейшего развития не происходит.

У большинства видов трематод имеется второй промежуточный хозяин (рыбы, раки, крабы). Церкарии проникают в тело второго промежуточного хозяина и превращаются там в метацеркариев. вокруг которых формируются две оболочки: гиалиновая, образуемая паразитом, и соединительнотканная, формируемая организмом хозяина. Церкарии некоторых видов трематод на переднем конце тела имеют острый стилет, с помощью которого они проникают в тело второго промежуточного хозяина. Инцистированные церкарии обладают высокой устойчивостью к низким температурам, но чувствительны к высыханью.

Limnaea — улитка-прудовик (промежуточный хозяин личиночных стадий двуустки), ведущий земноводный образ жизни и обитающий в прудах, на илистых участках рек и на заливных лугах. Он способен переносить неблагоприятные условия, поэтому личиночные формы двуустки, которые развиваются в его теле, оказываются защищенными от неблагоприятных условий. И действительно, при низких температурах редии образуют не церкарии, а дочерние редии. Редии остаются в теле прудовика и могут в нем перезимовывать. Только весной, с наступлением теплой погоды начнут развиваться церкарии. Прудовик тоже размножается очень быстро. Подсчитано, что за 12 недель одна улитка может дать потомство, достигающее 160 000 особей. Если все это потомство инфицировано развивающимися стадиями двуустки, то вероятность выхода церкарий, способных заражать новых окончательных хозяев, во внешнюю среду существенно возрастает.

Земноводный образ жизни Limnaea гарантирует попадание церкарий во влажную среду, где они могут расселяться и образовывать аоолесярии (покоящиеся стадии).

Высвобождение молодых двуусток из мегацеркарий происходит в кишечнике овцы или коровы. Этот процесс инициируется в желудке высоким содержанием диоксида углерода и высокой (до +39 градусов Цельсия) температурой. В таких условиях паразит выделяет протеолитические ферменты, которые переваривают стенку цисты, проделывая в ней отверстие. Выход из цисты молодых двуусток инициируется наличием желчи в пищеварительных соках тонкого кишечника.

Высвободившиеся молодые двуустки, проникнув через стенку кишечника, мигрируют в печень. Какое — то время они питаются тканью печени, но затем, примерно через 6 недель после заражения, навсегда поселяются в желчных протоках.

3.4 Роль сосальщиков в паразитологии. Методы профилактики и

борьбы с трематодозами Последствия заражения двуусткой для первичного хозяина различны. В тяжелых случаях заражение двуусткой может привести к гибели хозяина. Миграция церкарий через печень приводит к нарушению обмена веществ в этом органе. В результате происходит разрушение клеток печени, и, как следствие, закупорка желчных протоков; обширная эрозия печени (цирроз печени) может привести к развитию асцита. Недостаточное количество или полное отсутствие желчи в кишечнике нарушает пищеварение, а продукты выделения двуустки могут оказывать токсическое влияние на хозяина.

У некоторых трематод (цистосомы) имеющих одного промежуточного хозяина, церкарии могут активно проникать через кожу человека и заражать его.

Для профилактики заражения двуустками необходимо придерживаться правил санитарных норм и личной гигиены.

Для борьбы с двуусткой используют разные методы. Дренирование пастбищных земель и выпас на пастбищах гусей и уток, поедающих улиток (биологический метод борьбы), направлены на уничтожение промежуточных хозяев — прудовиков (Limnaea). Этому же способствует искусственное заполнение прудов и использование системы подъёма питьевой воды. Эффективной мерой может быть и известкование почв, поскольку в щелочной среде (pH 7,5) яйца паразитов развиваться не могут. Для избавления зараженных овец от печеночной двуустки животным вводят тетрахлористый углерод, убивающий двуусток прямо в печени. Заболевания, вызываемые сосальщиками, называются трематодозами.

Раздел 4. Класс Cestoda (ленточные черви, или цестоды)

4.1 Общая характеристика класса Cestoda

Ленточные черви — плоские черви, на которых паразитический образ жизни сказался значительно сильнее, чем на сосальщиках и турбелляриях. В половозрелом состоянии цестоды встречаются в кишечнике позвоночных животных; молодые стадии цестод живут в полости тела и внутри различных органов как беспозвоночных, так и позвоночных животных. Число видов цестод превышает 3000.

4.2 Строение цестод Тело обыкновенно бывает сильно вытянутым в длину, лентовидным и в большинстве случаев поделено на значительное число члеников, или проглоттид. Редко тело бывает цельным, нерасчлененным. Передний конец образует небольшую головку, или сколекс, за которым следует нерасчлененная шейка, а за ней идут проглоттиды.

Головка несет органы прикрепления, построенные по типу присосок или по типу крючков. Присоски имеются всегда, тогда, как крючья являются менее постоянным их дополнением. Присоски устроены, в общем, так же, как у сосальщиков, и чаще всего имеются в числе четырех по краю переднего конца головки. Реже вместо типичных присосок головка снабжена двумя вытянутыми в продольном направлении щелевидными присасывательными ямками. Крючья помещаются или прямо на поверхности головки, или на особом переднем выпячивании ее — хоботке, образуя один или несколько венчиков. Хоботок втяжной. В редких случаях (Tetrarhynchus) имеется 4 хоботка, длинных, усаженных многочисленными крючками и способных глубоко вворачиваться в особые влагалища.

Проглоттиды имеют обычно четырехугольную форму, причем число их варьирует от 3 шт. до нескольких тысяч. Передние членики — самые маленькие, по направлению же назад размеры их постепенно возрастают. Во все время жизни червя происходит рост и увеличение числа члеников. Рост идет в области шейки: она удлиняется, и от заднего конца ее отшнуровываются все новые членики. Таким образом, самые молодые членики занимают переднюю часть тела; чем дальше от сколекса расположен членик, тем он старее. Все тело называют цепочкой или стробилой (последнее за сходство с процессом стробиляции сцифостом сцифоидных медуз).

Величина взрослых ленточных червей колеблется между 1 мм и 10 м. Окраска тела однообразная — белая или желтоватая, характерная для многих эндопаразитов.

Цестоды обладают типичным кожно-мускульным мешком. Их покровы очень сходны с таковыми у трематод и турбеллярий и построены по тому же типу, что и погруженный эпителий турбеллярий. Тегумент цестод слагается из безъядерного цитоплазматического слоя, при помощи тонких тяжей соединенного с погруженными участками цитоплазмы, несущими ядра.

Отличительная особенность покровов цестод состоит в том, что на поверхности наружного цитоплазматического слоя имеется бесчисленное множество волосковидных выростов (микротрихий), по-видимому, играющих роль в процессе питания. Рассмотреть их можно только с помощью электронного микроскопа. Их ультраструктура принципиально отличается от таковой микроворсинок, характерных для спороцист трематод.

Непосредственно под базальной мембраной располагается 2 слоя: наружный слой кольцевых и внутренний — продольных мускульных волокон. Часто к этим двум слоям присоединяется еще третий, более глубокий слой — слой кольцевых мышечных волокон. Кроме того, имеется система спинно-брюшных мышечных пучков, пронизывающих паренхиму. В последней у большинства цестод разбросаны микроскопические округлые конкреции углекислой извести — так называемые известковые тельца.

Их происхождение и функция до конца не выяснены, но имеется предположение, что известковые тельца возникают как экскреты и выполняют задание своеобразной буферной системы, предохраняющей ленточных червей от вредного влияния кислой среды (например, при миграции личиночных стадий через желудок хозяина).

В паренхиме ленточных червей откладывается значительное количество гликогена, в результате анаэробного расщепления которого цестоды (подобно трематодам) получают энергию, необходимую для жизнедеятельности.

4.2.1 Нервная система цестод Нервная система, как и вообще у паразитов, у цестод развита слабо. Органы чувств представлены разбросанными по поверхности тела чувствительными клетками, наибольшее количество их концентрируется на сколексе.

Центральная нервная система состоит из парного мозгового узла, лежащего в головке и посылающего от себя назад несколько пар нервных стволов, соединенных поперечными перемычками (ортогон). Два ствола, расположенных по бокам тела, развиты сильнее остальных. От стволов отходят тонкие веточки, образующие под кожей довольно густое нервное сплетение.

Органов чувств у цестод нет, так как они ведут паразитический образ жизни.

4.2.2 Пищеварительная система цестод Наиболее характерный признак ленточных червей заключается в полном отсутствии у них пищеварительной системы — факт, объясняющийся, вероятно, их образом жизни. Для цестод, обитающих в просвете кишечника другого животного (хозяина), нет необходимости самостоятельно захватывать и переваривать пищу. Последняя переводится в растворенное и доступное для усвоения состояние пищеварительными ферментами самого хозяина. Эту, уже в значительной мере переваренную пищу, паразиты воспринимают всей поверхностью тела. По-видимому, особенности строения цитоплазматической пластинки тегумента, несущей микротрихии, способствуют осуществлению этого процесса. Важно отметить, что характер диеты хозяина, в особенности содержание в ней углеводов, влияет на состояние, интенсивность роста и развитие ленточных червей.

4.2.3 Выделительная система цестод Выделительная система — протонефридиального типа. По бокам вдоль всего тела, непосредственно внутрь от нервных стволов идут два главных выделительных канала. Они начинаются на заднем конце тела, затем направляются кпереди, достигают головки, заворачиваются назад и вновь доходят до заднего конца, заканчиваясь общим выделительным отверстием. Вследствие этого часто получается впечатление, что у цестод имеются 4 продольных канала, тогда как их всего 2, но петлеобразно изогнутых у переднего конца тела. При соединении на заднем конце тела оба канала нередко образуют небольшой общий сократимый мочевой пузырь. У членистых цестод боковые каналы, как в головке, так и у заднего края члеников соединяются при помощи поперечных перемычек; выделительная система получает вид лестницы. Когда последний членик цепи отвалится (вследствие периодического отрывания задних кусков стробилы), нового мочевого пузыря уже не образуется, и каждый боковой канал открывается теперь наружу особым отверстием. Многочисленные веточки каналов пронизывают паренхиму и на концах своих замыкаются звездчатыми клетками с мерцательным пламенем.

4.2.4 Половая система ленточных червей Половая система ленточных червей гермафродитная и, в общем, напоминает таковую сосальщиков. Лишь у некоторых из нерасчлененных цестод (Caryophyllaeus) половой аппарат одиночен. У других, например у ремнецов, имеется продольный ряд половых аппаратов, тогда как у членистых цестод в каждой проглоттиде развивается своя половая система.

Отдельные части полового аппарата у разных ленточных червей довольно сильно варьируют, так что для конкретности рассмотрим частный случай бычьего, или невооруженного, солитера (Taeniarhynchus saginatus).

В молодых передних члениках стробилы половые органы еще не развиты и начинаются приблизительно лишь с 200 членика. В следующих члениках с вполне развитой половой системой мужской отдел последней состоит из многочисленных семенников, разбросанных в паренхиме. Тонкие семявыносящие протоки семенников соединяются вместе и образуют общий семяпровод. Последний направляется к одной из узких боковых граней тела и там пронизывает собой совокупительный орган, имеющий вид мускулистой трубки, которая своим концом вдается в глубокую ямку на боковой грани тела — половую клоаку.

Женский отдел системы состоит из ветвистого яичника, проток которого, яйцевод, впадает в оотип, как у трематод. В оотип же поступает и содержимое непарного желточника — сетевидной железы, прилегающей к задней стенке членика. Кроме того, от оотипа отходят два канала. Один, влагалище, тянется рядом с семяпроводом и открывается подле него в половую клоаку. Другой, более широкий, направляется от оотипа вперед по срединной линии членика и заканчивается слепо, это матка.

Яйцеклетки поступают в оотип, куда проникают и спермин через влагалище. В оотипе яйца оплодотворяются, окружаются скорлупой и переводятся в матку, где проходят первую часть своего развития. У цепней вследствие отсутствия выводного отверстия яйца остаются в матке долго и выходят наружу лишь при разрыве стенок членика. Яйца настолько переполняют матку, что последняя сильно разрастается, дает от своего главного ствола много боковых ветвей в обе стороны и занимает значительную часть членика. К этому времени все остальные части половой системы заканчивают свою функцию и подвергаются большей или меньшей атрофии. Членики, в которых осталась лишь сильно разветвленная и набитая яйцами матка, называют «зрелыми». Зрелые членики занимают задний конец цепочки и периодически отрываются целыми группами.

Наиболее крупные из цестод образуют в течение своей долгой жизни колоссальное количество яиц. Паразитирующий в кишечнике человека невооруженный цепень (Taeniarhynchus saginatus) в среднем живет 18 — 20 лет и за год продуцирует до 600 млн. яиц, следовательно, за всю свою жизнь цепень производит около 11 млрд. яиц.

У других цестод может быть ряд разнообразных отступлений. Так, матка, слепо замкнутая у цепня, нередко (например, у Diphyllobothrium и др.) открывается наружу на одной из плоских сторон членика (рис. 160). У таких видов яйца по мере заполнения ими матки выходят из нее в кишечник животного-хозяина. Мужское отверстие и отверстие влагалища могут при этом смещаться на одну из плоских сторон членика. Любопытным изменением является наблюдаемое у некоторых форм частичное или полное удвоение полового аппарата в каждом членике (например, у тыквенного цепня — Dipylidium caninum).

Оплодотворение у ленточных червей происходит как перекрестно, так и посредством самооплодотворения, причем совокупительный орган одного членика вводится во влагалище другого или даже, изгибаясь, во влагалище того же самого членика.

4.3 Жизненный цикл цестод Жизненный цикл цестод рассмотрим на частном случае свиного солитера — Taenia solium, паразитирующего в половозрелом состоянии в кишечнике человека.

Яйца выходят наружу с испражнениями или посредством разрыва стенок члеников, или вместе с члениками, группы которых периодически отрываются от стробилы. Для дальнейшего развития яйца, как у сосальщиков, должны попасть во вполне определенного промежуточного хозяина, которым для Т. solium служит свинья.

Заражение свиней происходит вследствие их нечистоплотности, так как они охотно роются в отбросах, нечистотах и т. п. У яиц, попавших в кишечник свиньи, скорлупа разрушается, и из яйца выходит личинка — онкосфера, или шестикрючный зародыш — маленький многоклеточный шарик, снабженный шестью хитиноидными крючками. Крючочки эти не соответствуют тем крючкам, которые у многих цестод образуются на сколексе, и отбрасываются при дальнейшем развитии. При помощи крючков онкосфера вбуравливается в стенки желудка или кишки, попадает в лимфатические или кровеносные сосуды и током крови заносится в различные внутренние органы: чаще всего — в печень, мышцы, реже — в легкие, мозг и др. Здесь онкосфера застревает, останавливается и испытывает превращение в стадию финны. Превращение начинается с быстрого роста онкосферы, которая достигает размера крупной горошины. Тело личинки становится полым, представляя собой пузырь, наполненный жидкостью. Это и есть финна, или пузырчатая глиста. Стенки пузыря образуют в одной точке впячивание, на дне которого на внутренней поверхности появляются в виде 4 ямок зачатки присосок, а между ними, на самом дне, венчик небольших крючков. Это впячивание — зачаток головки ленточной глисты, но только ввороченной внутрь пузыря финны.