Филогенетический анализ изолятов реовируса кур и изучение биологических свойств изолята ARV04/02rus, выделенного на территории РФ

ДиссертацияПомощь в написанииУзнать стоимостьмоей работы

Филогенетический анализ изолятов реовируса кур и изучение биологических свойств изолята ARV04/02rus, выделенного на территории РФ (реферат, курсовая, диплом, контрольная)

Содержание

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
- 1. 1. История изучения заболевания
- 1. 2. Характеристика реовирусов птиц
  - 1. 2. 1. Устойчивость к физико-химическим воздействиям
  - 1. 2. 2. Морфология возбудителя и белковая структура вириона
  - 1. 2. 3. Структура генома ортореовирусов
- 1. 3. Репродукция вируса
  - 1. 3. 1. Проникновение и раздевание
  - 1. 3. 2. Экспрессия генов и синтез вирусных белков 18 1.3.3 Сборка вирионов и выход из клетки
  - 1. 3. 4. Влияние на клеточную пролиферацию
  - 1. 3. 5. Влияние реовируса кур на клеточный метаболизм
- 1. 4. Патогенные свойства реовирусов птиц
  - 1. 4. 1. Круг хозяев и возможные пути заражения
  - 1. 4. 2. Патотипы реовируса кур 25 1 4.3. Зависимость патологоанатомических признаков болезни от возраста птицы и сопутствующих инфекций
- 1. 5. Диагностика заболевания
- 1. 6. Серологическая классификация штаммов
- 1. 7. Вакцинопрофилактика

Актуальность темы

Реовирусная инфекция птиц — вирусное заболевание, характеризующееся поражением двигательного аппарата, развитием у птицы мал абсорбционного синдрома. Возбудителем заболевания является реовирус птиц, принадлежащий к роду Orthoreovirus семейства Reoviridae.

Высоковирулентные штаммы реовируса кур (РК) вызывают поражение различных органов птицы, при этом гибель птиц при экспериментальном заражении в раннем возрасте может достигать 100% [92, 138, 171]. Экономический ущерб птицеводству, причиняемый реовирусом, не ограничивается прямыми потерями, значительные убытки могут быть вследствие снижения яйценоскости и прироста массы тела при хронически протекающем инфекционном процессе [139]. Необходимо отметить возможные осложнения и низкую эффективность вакцинации молодой птицы живыми вакцинами при скрытой инфекции [115].

Результаты исследований, проведенных в ФГБУ «ВНИИЗЖ», свидетельствуют о сохранении проблемы реовирусной инфекции на птицефабриках РФ [13, 19, 24]. Среди изолятов реовируса кур, выявленных на территории РФ, наблюдается значительное генетическое разнообразие, что требует усовершенствования существующих молекулярно-генетических методов выявления вирусного генома [3]. Использование современных методов молекулярной диагностики позволяет в кратчайшие сроки произвести идентификацию возбудителя, определить первичную структуру вариабельных участков вирусного генома для быстрой характеристики выявленных изолятов. Последующий анализ генома позволяет сделать предположение о возможных изменениях биологических свойств исследуемого изолята вследствие генетических изменений за счет инсерций, делеций, единичных замен, способных вызвать сдвиг рамки считывания. Однако качество и полнота филогенетического анализа зависят от наличия доступных баз данных для того или иного возбудителя, что определяет актуальность исследований структуры вирусного генома вновь выделяемых возбудителей. Поскольку маркеры патогенности для РК не установлены, секвенирование полного генома вирулентных изолятов способствует решению проблемы выявления генетических детерминант вирулентности.

Степень разработанности проблемы. Отечественными исследователями изучены биологические свойства ряда штаммов реовируса кур, исследованы антигенные свойства выделенных изолятов, показана возможность применения метода полимеразной цепной реакции с обратной транскрипцией (ОТ-ПЦР) для выявления реовируса кур [3, 12, 17, 18, 21].

Цель и задачи исследования

Цель данных исследований заключалась в изучении генетического разнообразия популяции реовируса кур на территории РФ, детальном изучении генетических особенностей и биологических свойств изолята АРМ)4/02ги5. Для достижения поставленной цели было необходимо решить следующие задачи:

1. С помощью разработанных ранее методов, провести исследования на наличие реовируса кур в пробах патологического материала, полученных из птицеводческих хозяйств.

2. Провести сравнительный и филогенетический анализ нуклеотидных последовательностей участка гена вЗ изолятов РК, выявленных в РФ в период с 2007 по 2011гг.

3. Изучить патогенные свойства изолята АК/04/02ги5 для цыплят и куриных эмбрионов (КЭ).

4. Определить нуклеотидную последовательность геномных сегментов изолята АК/04/02ги5.

5. Провести анализ нуклеотидных последовательностей геномных сегментов изолята АРМ)4/02ш5.

Научная новизна исследования. Определены нуклеотидные последовательности участка гена ЭЗ 117 изолятов РК, выявленных на территории РФ и стран ближнего зарубежья в период с 2007 по 2011гг. Выявлены изоляты из генетических групп, не зарегистрированных ранее на территории РФ.

Показана патогенность изолята АРМ)4/02гиз для 11-суточных куриных эмбрионов и 3-суточных цыплят.

Расшифрована и проанализирована нуклеотидная последовательность транслируемых участков геномных сегментов изолята РК АКУ04/02гиз.

Практическая значимость исследования. В процессе научно-исследовательской работы по теме диссертации были разработаны методы для оценки антигенной активности вируссодержащего материала, предложен метод выявления реовируса кур на основе ОТ-ПЦР-РВ, проработаны технические моменты, связанные с исследованием вирусного генома методом секвенирования с применением коммерческих наборов и автоматизированных станций.

Соответствие содержания диссертации паспорту специальности 03.02.02 «Вирусология». В соответствии с формулой специальность 03.02.02 «Вирусология» представляет собой область науки, занимающуюся исследованием вирусов, их происхождения, состава, строения, генетики, морфологии, механизмов размножения, аспектов взаимоотношений с клеточными организмами, проблемами противовирусного иммунитета, патогенности вирусов, разработкой мер и средств предупреждения, диагностики и лечения вызываемых вирусами заболеваний. В диссертационной работе приведены исследования по разработке методов выявления реовируса кур и изучения вирусного генома. Представлены результаты анализа генетического разнообразия среди выявленных возбудителей, характеристика биологических и филогенетических свойств изолята реовируса кур АРММ/02ш8.

Результаты научного исследования соответствуют 3, 4, 6, 8, 9 пунктам паспорта специальности.

Апробация работы. Результаты исследований по теме диссертации доложены и обсуждены на заседаниях учёного совета ФГБУ «ВНИИЗЖ» в 2007;2011 гг., представлены на Международном ветеринарном конгрессе по птицеводству в Марокко (Маракеш, 2009).

Публикация научных исследований. По теме диссертации опубликовано 5 научных работ, в т. ч. 3 статьи в журналах, включенных в.

Перечень ведущих рецензируемых научных журналов, рекомендованных ВАК Министерства образования и науки РФ.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Результаты анализа нуклеотидных последовательностей фрагментов гена БЗ изолятов РК, выявленных в РФ в 2007;2011гг.

2. Результаты исследования патогенных свойств изолята РК АРММ/02гиз для КЭ, 3-суточных цыплят.

3. Результаты анализа геномных сегментов изолята АК/04/02ш8.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 147 страницах компьютерного текста и содержит следующие разделы: введение, обзор литературы, результаты собственных исследований и их обсуждение, заключение, выводы, приложения.

Список литературы

включает 186, источников из которых 162 — иностранные. Работа содержит 13 таблиц и иллюстрирована 46 рисунками.

Личный вклад автора в выполнение работы. Основной объем исследований проведен автором самостоятельно по месту работы в лаборатории диагностики болезней сельскохозяйственных животных ФГБУ «ВНИИЗЖ». Автор выражает искреннюю благодарность сотрудникам ФГБУ «ВНИИЗЖ» канд. биол. наук Андрейчуку Д. Б., канд. биол. наук Колосову С. Н., канд. вет. наук Чвала И. А. за помощь в проведении отдельных этапов работы.

1. Обзор литературы.

5. ВЫВОДЫ.

1. В период с 2007 по 2011 г. была исследована 351 проба патологического материала. Реовирус кур был выявлен в 117 пробах, что составило 33% от общего числа исследованных.

2. По результатам сравнительного и филогенетического анализа участка гена ЭЗ установлено, что изоляты, выявленные на территории РФ, и штаммы, представленные в вепВапк, формируют 11 генетических групп с уровнем межгрупповых отличий от 10 до 21%. Среди выявленных изолятов 15 относятся к группам 1С и II, представители которых впервые выявлены на территории РФ. Определена скорость накопления нукпеотидных замен для сегмента БЗ, которая составила 6.0×10″ 3 замен на нуклеотид в год.

3. Установлена низкая вирулентность изолята АРМ)4/02ш8 для 3-суточных цыплят при пероральном заражении. Результаты вирусовыделения свидетельствуют о возможности скрытого течения инфекционного процесса без патологоанатомических изменений органов дыхательной системы. Изолят АРМ)4/02гиз вызывает гибель развивающихся КЭ.

4. Определена нуклеотидная последовательность транслируемых участков всех геномных сегментов. Суммарная длина исследованных последовательностей геномных сегментов составила 20 244 п.н., что составляет 86% от полного размера вирусного генома.

5. Сравнительный анализ нукпеотидных последовательностей показал генетическую вариабельность от 16 до 47% в зависимости от геномного сегмента. Установлено генетическое родство изолята АКУ04/02гиз по генам ЭЗ и М2 со штаммом 138.

6. Выявлены новые генетические линии по геномным сегментам Э2, Б4, М1, 11 среди реовирусов кур. Уровень отличий изолята АРМ)4/02гиз от известных штаммов по сегменту Э2 составил 19%, по сегменту Б4 -17%, по сегменту М1 — 15%, по сегменту 11 — 17%.

6. Практические предложения.

Для использования в лабораторной практике при проведении научно-исследовательских работ по обнаружению и изучению специфических вирусных компонентов предлагаются одобренные ученым советом и утвержденные директором ФГБУ «Федеральный центр охраны здоровья животных» следующие методические указания:

— «Методические указания по выявлению и количественному определению антигена реовируса птиц в непрямом жидкофазном блокирующем варианте иммуноферментного анализа» (утверждены 12. 12. 2008 г.);

— «Методические указания по выявлению реовируса кур методом полимеразной цепной реакции в режиме реального времени» (утверждены 08. 02. 2012 г.);

— «Методические указания по определению последовательности ДНК с помощью реакции секвенирования на генетических анализаторах Applied Biosystems 3130 и 3130×1 при автоматизации пробоподготовки продуктов реакции секвенирования с использованием станции Freedom Evo-2 100Base» (утверждены 08. 02. 2012).

Заключение

С применением метода ОТ-ПЦР и выбранной системы праймеров на ген ЭЗ, в период с 2007 по 2011 год была исследована 351 проба патологического материала, поступившего из 62 птицеводческих хозяйств различных регионов РФ, Украины и Республики Беларусь. Фрагменты вирусного генома были выявлены в 117 пробах, что составило 33% от общего числа. По результатам анализа случаев выявления реовируса кур показано преимущественное протекание ассоциированной реовирусной инфекции с другими патологическими агентами (88% от общего числа выявленных случаев). При ассоциированной инфекции максимальный возраст птицы, у которой были выявлены фрагменты реовирусного генома, составил 12 недель. В то же время было отмечено, что реовирус без ассоциированных агентов выявлен лишь у 12% от общего числа, при этом максимальный возраст птицы составил 45 дней.

На основе доступной информации, представленной в вепБапк, и вновь полученных данных по первичной последовательности участка гена ЭЗ все изоляты и штаммы РК были разделены на 11 генетических групп. При выделении генетических групп в качестве основного критерия использовали уровень нуклеотидных отличий равный 10%, предложенный ранее [114]. Представляется целесообразным для анализа дендрограмм ввести термин генетической линии, который подразумевает совокупность генетических групп и отдельных изолятов, имеющих общее направление в развитии, которое выражается в накоплении сходных нуклеотидных и аминокислотных замен. Таким образом, 11 генетических групп, предложенных в результате анализа, можно объединить в 5 генетических линий.

Установлены факты одновременной циркуляции на птицефабрике двух генетически различных изолятов. Анализ результатов секвенирования свидетельствует о возможности одновременной циркуляции не менее двух генетически различных изолятов среди птицепоголовья одного цеха или корпуса птицефабрики.

Имевшие место случаи выявления близкородственных изолятов на одной птицефабрике в разные периоды были использованы для вычисления скорости накопления изменений нукпеотидной последовательности фрагмента гена вЗ. Согласно проведенным расчетам максимальная скорость накопления изменений в пределах этой обособленной группы пятой генетической линии по фрагменту гена БЗ составляет 6.0* 1С)" 3 замен на нуклеотид в год.

В ходе работы исследована возможность использования для выявления реовируса кур метода ОТ-ПЦР-РВ. В качестве генов мишеней для ОТ-ПЦР в режиме реального времени были использованы гены Э2 и М1. При сравнительном изучении экспериментальных тест систем с оригинальными праймерами установлено, что наибольшее число изолятов было выявлено с тест ситемой на ген Б2 (праймеры АР/82Р1, АР/821 081, зонд АР/Э2Рг39РАМ). Однако подбор универсальных праймеров для выявления реовируса кур методом ОТ-ПЦР-РВ на данный момент представляется затруднительным из-за малого количества доступной информации по структуре вирусных генов среди полевых изолятов.

Изучение патогенных свойств изолята реовируса кур АРУ04/02гиб для 11-суточных эмбрионов СПФ-кур показало, что изолят вызывает гибель развивающихся куриных эмбрионов спустя 4−8 суток при заражении в аллантоисную полость материалом с инфекционной активностью 6−3 1д ТЦДбо/млВ процессе вскрытия погибших эмбрионов наблюдали выраженную гиперемию кожи зараженных эмбрионов и общее отставание в росте, а также обильные кровоизлияния в затылочной области головы. Титрование вируссодержащего материала на культуре клеток куриных фибробластов показало, что наибольший титр инфекционной активности был отмечен в суспензии, приготовленной из хориоаллантоисной оболочки, и был равен 7,25 1д ТЦД50/мл, инфекционный титр хориоаллантоисной жидкости составил 5,25 1д ТЦД50/мл, минимальный был в суммарной суспензии внутренних органов 3,75 1д ТЦД50/мл.

По результатам экспериментального заражения цыплят 3-суточного возраста было установлена низкая вирулентность данного изолята. Малый процент гибели цыплят в экспериментальной группе (12%) согласуется с литературными данными о том, что пероральный способ заражения с использованием штамма высоковирулентного для суточных цыплят не вызывает 100% гибели у цыплят в возрасте 3−4 суток [162].

Выявление фрагментов вирусного генома в клоакальных смывах подтверждает литературные данные о том, что большое количество возбудителя находится в кишечнике и впоследствии выделяется с пометом, обеспечивая тем самым горизонтальное распространение инфекции [173].

Пробы легких и трахеи инфицированных цыплят были использованы для вирусовыделения по результатам которого было установлено наличие активного вируса в органах дыхательной системы. Полученные результаты демонстрируют возможность бессимптомного вирусоносительства и отсутствие поражений в респираторном тракте при заражения цыплят изолятом ARV04/02rus.

С помощью ОТ-ПЦР с использованием различных систем праймеров были амплифицированы и секвенированы транслируемые участки нуклеотидной последовательности генов S1, S2, S3, S4, М1, М2, МЗ, L1, L2, L3. Сравнительный анализ нукпеотидных последовательностей показал генетическую вариабельность от 16 до 47% в зависимости от геномного сегмента.

В результате филогенетического анализа было установлено, что ближайшими родственниками изолята ARV04/02rus по гену S1 являются изоляты, выделенные на территории Германии и Нидерландов. Было отмечено, что все изоляты, использованные в работе Kant А. с соавт. были патогенны для кур и вызывали как теносиновит так и малабсорбционный синдром [46]. Таким образом, наследование гена S1 от патогенных европейских штаммов может объяснить патогенные свойства данного изолята для цыплят и куриных эмбрионов.

В результате исследований было установлено, что сегменты S3 и М2 были унаследованы от предковой формы генетически близкой с низковирулентным американским штаммом 138. Подобный обмен генами может объяснить различие в вирулентных свойствах изолята АР/04/02ги5 для суточных и 3-суточных цыплят. Данное предположение основано на результатах работы, в которой отмечено, что вирусное потомство, унаследовавшее ген М2 от штамма 138, обладало крайне слабым цитотоксическим действием для культуры макрофагов [32]. При этом ранее была показана зависимость тяжелого протекания инфекционного процесса в случае иммуносупрессии, возникающей при реовирусной инфекции [76, 127, 143, 161].

По генам МЗ, 13 изолят АРММ/02гиз наиболее близок с изолятами, выделенными на территории о.Тайвань. Высокий уровень нуклеотидных отличий по отдельным геномным сегментам (Э2, Б4, М1, 11) изолята А1Ч/04/02ш8 от известных штаммов позволяет предположить наличие не изученных генетических линий в популяции реовируса кур. Уровень отличий изолята АРМ)4/02гиз от известных штаммов по сегменту Э2 составил 19%, по сегменту Э4 — 17%, по сегменту М1 — 15%, по сегменту 11 — 17%. Таким образом, полученные результаты доказывают, что в формировании новых изолятов среди реовирусов кур реассортация геномных сегментов играет значительную роль. Результат обмена генами можно отметить при анализе дендрограмм по гену БЗ и в1 отдельных выявленных изолятов. Установлено, что генетическое группирование по фрагменту гена БЗ, отличается от группирования по фрагменту гена Э1, что обусловлено реассортацией сегментов Э1 и ЭЗ в популяции вирусов. Механизм реассортации сегментов генома, по всей видимости, происходит в случайном порядке и впоследствии под действием естественного отбора закрепляются наиболее удачные сочетания генов.

Показать весь текст

Список литературы

Абдильазиз Ф.А. Биологические свойства авиреовирусов, диагностика вызываемого ими заболевания: автореф. дис.. канд. вет. наук. -Киев, 1990. 19 с.
Абдильазиз Ф. Изучение биологических свойств реовирусов, выделенных от кур и индеек// Ветеринария: Респ. межвед. темат. науч. сб. Киев, 1990. Вып.65 — С.104−107.
Андрейчук Д.Б. Разработка молекулярно-биологических методов диагностики реовирусной инфекции кур и изучение изолятов, выявленных на территории Российской Федерации: дис.. канд. биол. наук. -Владимир, 2005. 177 с.
Ашмарин И.П., Воробьев A.A. Статистические методы в микробиологических исследованиях,-Л.:Медгиз, 1962. -180с.
Герман В.В. Локализация реовирусов в организме индеек, длительное вирусоносительство и устойчивость вирусов к некоторым дезинфекционным средствам // Ветеринария: Респ. межвед. темат. науч. сб. Киев, 1982. — Вып.55. — с.20−21.
Герман В.В. О причинах массовой гибели цыплят в специализированных хозяйствах УССР // Ветеринария: Респ. межвед. темат. науч. сб. Киев, 1974. — Вып.39. — с.91−92.
Герман В.В. Реовирусные инфекции: Респираторные болезни сельскохозяйственных животных / под ред. В. А. Атамасяна, Киев: Урожай, 1986. — С.164−172.
Герман В.В., Абдильазиз Ф. Изучение серологических свойств реовирусов, выделенных от кур и индеек // Тезисы докл. Конференции нац. Отд. СССР всемирной научной ассоциации птицеводства. Рига, 1990. -С.167.
Использование аэросила А-300 и фильтров GF/F (GF/C) для очистки ДНК-фрагментов, плазмидной ДНК и РНК / О. Г. Грибанов, A.B. Щербаков, H.A. Перевозчикова, A.A. Гусев // Биохимия. — 1996. — Т.61 вып.6.1. С.1064−1070.
Коровина В. В. Изучение распространения и антигенных взаимоотношений штаммов реовируса теносиновита кур: автореф. дис.. канд. вет. наук. СПб, 2001. — 19 с.
Нваджей Б. Свойства реовирусов, изолированных при теносиновите птиц и смешанной инфекции с Mycoplasma synoviae: автореф.дис.. канд.вет.наук. М., 1991. — 21 с.
Никитина Н.В., Трефилов Б. Б. Оценка иммуноферментной тест-системы для определения антител к вирусу теносиновита кур // тез. докл. всерос. науч.-практ. конф. // Вирусные болезни с/х животных: Владимир, 1995. -С.271.
Пругло В.В. Течение реовирусного теносиновита в ассоциации с кокковыми инфекциями: автореф. дис.. канд. вет. наук. СПб., 2005. — 21 с.
Сарбаева Н.В. Сравнительная характеристика вакцинного и эпизоотических штаммов реовируса теносиновита кур: автореф. канд. дис.. канд. вет. наук. М., — 1997. — 23 с.
Серологический мониторинг птицехозяйств Российской Федерации по авиреовирусной инфекции и синовиальному микоплазмозу / А. И. Куприянов, И. А. Волкова, В. В. Шкиря и др. // Аграрная Россия, — 2002.-№ 2, — С.20−24.
Сюрин В.Н., Самуйленко А. Я., Соловьев Б. В. Вирусные болезни животных. М.: ВНИТИБП. — 1998. — 928 с.
Трефилов Б.Б., Сарбаева Н. В. Антигенная специфичность и степень нейтрализации штаммов вируса теносиновита кур // Вирусные болезни с.-х. животных: тез. докл. Всерос. науч.-практ. конф. Владимир, 1995. -С.272.
Урываев J1.В. Семейство Reoviridae // Общая и частная вирусология / под ред. В. М. Жданова, С. Я. Гайдамовича М., 1982. -Т.2. — С.23−42.
Феннер Ф., Мак-Ослен Б., Миме С. Биология вирусов животных / под ред. В. И. Агола М.- Мир, 1977. — С.351−360.
A comparison between the effecte of an avian reovirus selected aspects of the immune system of the chicken / R.D. Montgomery, P. Villegas, D.L. Dawe, J. Brown // Avian Dis. 1986. — Vol.30. — P.298−308.
AI Afaleg A., Jones R. C. A comparison of single and repeated oral infection of chicks with two avian reovirus II Res. Vet. Sci. -1994. Vol.57, N1. — P.96−99.
An ultrastructural study of avian synovium infected with an artrotropic Mycoplasma, Mycoplasma synoviae / E.R. Walker, M.N. Friedman, N.O. Olson et al. // Vet. Pathol. 1978, — Vol.15,N3. — P.407−416.
Antczak J.В., Joklik W.K. Reovirus genome segment assortment into progeny genomes studied by the use of monoclonal antibodies directed against reovirus proteins // Virology. 1992. — Vol.187. — P.760−776.
Avian reoviruses cause apoptosis in cultured cells- viral uncoating but not viral gene expression is required for apoptosis induction / L. Labrada, G. Bodelon, J. Vinuela, J. Benavente // J. Virology. 2002. — Vol.76. — P.7932−7941.
Avian reovirus-induced syncytium formation is independent of infectious progeny virus productionand enhances the rate, but is not essential for virus-induced cytopathology and virus egress / R. Duncan, Z. Chen, S. Walsh, S. Wu
Virology. 1996. — Vol.224. — P.453 — 464.
Avian reovirus major mu-class outer capsid protein influences efficiency of productive macrophage infection in a virus strain-specific manner / D. O’Hara, M. Patrick, D. Cepica et al. // J. Virology. 2001. — Vol.75, N.11. — P.5027−5035.
Avian reovirus proteins associated with neutralization of virus infectivity / R. Wickramasinghe, J. Meanger, C.E. Enriquez, G. E Wilcox // Virology. 1993. -Vol.194.-P.688−696.
Baculovirus surface display of aC and aB proteins of avian reovirus and immunogenicity of the displayed proteins in a mouse model / Y.H. Lin, L.H. Lee, W.L. Shih et al. I Vaccine. 2008. — Vol.26. — P.6361−6367.
Bains B.S., MacKenzie M., Spradbrow P.B. Reovirus associated mortality in broiler chickens // Avian Dis. 1974. -Vol.18. — P.472−476.
Barta V., Springer W.T., Miller D.L. A comparison of avian and mammalian eel cultures for the propagation of avian reovirus WVU 2937II Avian Dis. -1984. Vol.28. — P.216−223.
Bartlett N.M., Joklik W.K. The sequence of the reovirus serotype 3 L3 genome segment which encodes the major core protein A1 // Virology. 1988. -Vol.167. — P.31−37.
Becker M.M., Peters T.R., Dermody T.S. Reovirus sigmaNS and muNS proteins form cytoplasmic inclusion structures in the absence of viral infection // J. Virology. 2003. — Vol.77. — P.5948−5963.
Benavente J., Martinez-Costas J. Avian reovirus: Structure and biology II Virus Res.-2007. Vol.123. — P.105−119.
Borsa J., Graham A.F. Reovirus: RNA polymerase activity in purified virions // Biophys. Res. Commun. 1968. — Vol.33. — P.895−901.
Bruhn S., Bruckner L., Ottiger H. P. Application of RT-PCR for the detection of avian reovirus contamination in avian viral vaccines // J. Virol. Methods. -2005. Vol.123. — P.179−186
Carboxyl-proximai regions of reovirus nonstructural protein muNS nessesary and sufficient for forming factory-like inclusions / T.J. Broering, M. M Arhold, J.A. Miller et al. // J. Virology. 2005. — Vol.79. — P.6194 — 6206.
Chanhan R.S., Rao V.D.P. Avian reovirus infection a threat to poultry // Poultry Adviser. — 1992. — Vol.25. — P.29 — 34.
Characterization of avian reovirus strain-specific polymorphisms / F.D. Clark, Y. Ni, E.W. Collisson et al. // Avian Dis. -1990. Vol.34, N2. — P.304 -314.
Classification of Dutch and German avian reoviruses by sequencing the a C protein / A. Kant, F. Balk, L. Born et al. // Vet. Res. 2003. — Vol.34. — P.203−212.
Cloning, expression and characterization of avian reovirus guanililtransferase / J. Hsiao, J. Martinez-Costas, J. Benavente, V.N. Vakharia // Virology. 2002. — Vol.296,N2. — P.288−299.
Comparisons of the M1 genome segments and encoded p2 proteins of different reovirus isolates / P. Yin, N. D Keirstead, T. J Broering et al. // Virology Journal. 2004. — Vol.1. — P.1−17.
Consensus nested PCR amplification and sequencing of diverse reptilian, avian, and mammalian orthoreoviruses / F.X. Wellehan James, L. Childress April, E. Marschang Rachel et al. // Veterinary Microbiology. 2009. — Vol.133. — P.34−42.
Cover M.S., Geleta J.N., Waller E.F. The etiology of an arthritic disease of chicken //Am. J. Vet. Res. 1956. -Vol.17.- P.12 — 15.
Czekaj H., Samorek-Salamonovicz E., Koizdrun W. Properties of avian reoviruses isolated from chickens in Poland // Bull. Vet. Inst. Pulawy.- 1999.-Vol.43.- P.3- 10.
Dalton P.J., Henry R. Tenosynovitis in poultry // Vet. Rec. 1967. — Vol.80. -P.638.
Dhillon A.S., Kibenge F.S., Page R.K. Viral arthritis in fryers related to reovirus infection in breeders // Avian Dis. -1986. Vol.30, N3. — P.613−616.
Dea S., Tijssen P. Viral agents associated with outbreaks of diarrhea in turkey flocks in Quebec // Can. J. Vet. Res. 1988 — Vol.52. — P.53 — 57.
Development of a quantitative Light Cycler real-time RT-PCR for detection of avian reovirus / M. K Guan, H. L. Cheng, L. Y. Ke et al. // J. Virol. Methods. -2006. Vol.133. — P.6−13.
Development of ELISA kits for antibodies against avian reovirus using the aC and aB proteins expressed in the methyltropic yeast Pichia pastoris / Z.J. Yang, C.Y. Wang, L.H. Lee et al. // J. Virol. Methods. 2010. — Vol.163. -P.169−174.
Duncan R. Extensive sequence divergence and filogenetic relationships between fusogenic and nonfusogenic orthoreoviruses: a special proposal // Virology.- 1999, — Vol.260.- P.316- 328.
Duncan R. The low pH dependent entry of avian reovirus is accompanied by two specific cleavages of the major outer capsid protein p2C // Virology. -1996. — Vol.219. — P.179- 189.
Duncan R., Sullivan K. Characterization of two avian reovirus that exhibit strain- specific quantitative in their syncytium-inducing and pathogenic capabilities // Virology. 1998. — Vol.250. — P.263 — 272.
Early pathogenesis in chicks of infection with a trypsin sensitive avian reovirus / R.C. Jones, A.I. Al Afaleg, C.E. Carol, M.R. Islam // Avian Pathol. -1994. — Vol.23. -P.683−692.
Egg transmission of avian reoviruses in chickens comparison of a trypsin-sensitive and a tripsin-resistant strain / S.J. Al-Muffarej, E. Carol, R.C. Jones // Avian Pathol.-1996. Vol.25. — P.469−480.
Engstrom B.E., Possum O., Luthman M. Blue wing disease of chickens: Experimental infection with Sweedish isolate of chicken anemia agent and an avian reovirus // Avian Pathol. -1988. Vol.17. — P.33−50.
Epitope mapping and functional analysis of sigma A and sigma NS proteins of avian reovirus / P. H. Huanga, J.L. Ying, Y. P. Su et al. // Virology. 2005. — Vol.332. — P.584−595.
Evidence that avian reovirus sA protein is an inhibitor of the double-stranded RNA-dependent protein kinase / C. Gonzalez-Lopez, J. Martinez-Costas, M. Esteban, J. Benavente II J. Gen. Virology. 2003. — Vol.84. — P.1629−1639.
Fahey J. E., Crawley J. F. Studies on chronic respiratory disease of chickens II. Isolation of a virus // Canadian Journal of Comparative Medicine. -1954. Vol.18. — P.13−21.
Gershowitz A., Wooley R.E. Characterization of two reoviruses isolated from turkeys with infectious enteritis//Avian Dis. -1973. Vol.17. — P.406−414.
Genetic variation of the AA and AC protein encoding genes of avian reoviruses / P. C. Shen, Y. F. Chiou, L. J. Hung et al. II Res. Vet. Sci. — 2007. — Vol.83,N 3. P. 394 — 402.
Giambrone J.J. Microculture neutralization test for serodiagnosis of three avian viral infectious II Avian Dis. 1980. — Vol.24, N 1. — P.284−287.
Gillian A.L., Nibert M.L. Amino terminus of reovirus nonstructural protein sigmaNS is important for ssDNA binding and nucleoprotein complex formation // Virology. 1998. — Vol.240. — P.1 -11.
Gouvea V., Schnitzer T. J. Pathogenicity of avian reoviruses: examination of six isolates and a vaccine strain II Infect, and Immun. 1982. — Vol.38. — P.731−738.
Grande A., Benavente J. Optimal conditions for the growth, purification and storage of the avian S1133 II J. Virol. Methods. 2000. — Vol.85. — P.43 — 54.
Hieronymus D.R., Villeegas P., Kleven S.H. Characteristics and pathogenicity of two avian reoviruses isolated from chickens with leg problems // Avian Dis. -1983. Vol.27. — P.255−260.
Hirai K., Calnek B.W. In vivo replication of infectious disease virus in established lymphoid cell lines and chicken B lymphocytes // Infect, and Immun. -1979. Vol.25. — P.964−966.
Hovanessian A.G. Interferon-induced and double-stranded RNA-activated enzymes: a specific protein kinase and 2', 5'-oligoadenylate synthetases // J. Interferon. Res. 1991. — Vol.11. — P.199 — 205.
Identification of the 6C-encoded gene of avian reovirus by nested PCR and restriction endonuclease analysis / H.J. Liu, J.H. Chen, M.H. Liao et al. // J. Virol. Methods. 1999. — Vol.81. — P.83- 90.
Identification and characterization of avian reovirus isolated from black-tailed gull (Larus crassirostris) / K. Takehara, C. Kawai, A. Seki et al. // Kitasato Exp. Med. 1989. — Vol.62,N 4. — P.187−198.
Immunological changes in rheumatoid arthritis and other joint diseases / T. Chose, J.F.L. Woodby, J. Ahmad, B. Stevenson // J. Clin. Pathol. 1975,-Vol.28. — P.109 — 117.
Infectious tenosynovitis in commercial white leghorn chickens / L.D. Schwartz, R.F. Gentry, H. Rothenbacher, L. Van der Heide // Avian Dis. -1976.- Vol.20.-P.769−773.
Intracellular Posttranslational Modifications of S1133 Avian Reovirus Proteins / R. Varela, J. Martinez-Costas, M. Mallo, J. Benavente // J. Virology. -1996. -Vol.70 P.2974−2981.
Isolation and characterization of a reovirus from common eiders (Somateria mollissima) from Finland / T. Hollmen, J. C. Franson, M. Kilpi et al. // Avian Dis. 2002. — Vol.46. — P.478−484.
Isolation and characterization of a virus associated with arthritis of chickens / S.E. Glass, S.A. Naqi, C.F. Haif, K.M. Kerr // Aviain Dis. 1973. — Vol.17. -P.415−424.
Johnson D.C., Van der Heide L. Incidence of tenosynovitis in Maine broilers //Avian Dis. -1971. Vol.15. — P.829−834.91 .Joklik W.K. Studies on the effect of chymotrypsinon reovirions II Virology. -1972.- Vol.49. P.700 — 715.
Jones R.C. Avian reovirus infections // Rev. sci. tech. Off. Int. Epiz.- 2000.-Vol.19. P.614−625.
Jones R.C., Al Afaleg A.I., Al Muffarej S.I. The enigma of trypsin sensitive avian reoviruses // Int. Symp. on Adenovirus Reovirus Infections of Poultry. -Rauischolzhousen, Germany, 1996. — P.241 -244.
Jones R.C., Jordan F.T.W., Lioupis S. Characteristics of reovirus isolated from ruptured gastrocnemius tendons of chicken // Vet. Rec. 1975. — Vol.96. -P.153- 154.
Jones R.C., Nwajei B.N. Reovirus-induced tenosynovitis: persistence of homologous challenge virus in broiler chicks after vaccination of parents II Res. Vet. Sci. 1985. — Vol.39. — P.39−41.
Jones R. C., Kibenge S.B. Reovirus-induced tenosynovitis in chickens: the effect of breed // Avian Pathol. 1984. — Vol.13. — P. 511−528.
Junnction adhesion molecule is a receptor for reovirus / E.S. Barton, J.C. Forrest, J.L. Connoly et al. // Cell. 2001. — Vol.104.- P.441−451
Kerr K.M., Olson N.O. Pathology of chickens inoculated experimentally or contact infected arthritis producing virus // Avian Dis. 1969. — Vol.13. — P.729 -745.
Kielian M., Jungerwirth, S. Mechanisms of enveloped virus entry into cells // Mol. Biol. Med. 1990. — Vol.7. — P.17−31.
Lee L.H., Wang Y.H., Shien J.H. Comparison of the labeled avidin-biotin and the conventional enzyme-linked immunosorbent assay for detecting antibody to reovirus in chickens // J. Virol. Methods. 1994. — Vol. 48. — P.343−347.
Lee L.H., Wang Y.H., Shien J.H. Serological characterization of reoviruses isolated from avian species in Taiwan // J. Chinese Soc. Vet. Med. 1992. — N18.-P.69−77.
Lenz S.D., Hoerr F.J., Ellis A.C. Gastrointestinal pathogenicity of adenoviruses and reoviruses isolated from broiler chickens in Albania // Vet. Diagn. Invest. 1998, — Vol.10.-P.145−151.
Liu H.J., Giambrone J.J., Nielsen B.L. Molecular characterization of avian reovirus using nested PCR and nucleotide sequencing analysis // J. Virol. Methods. 1997. — Vol.65. — P.159 — 167.
Liu H.J., Kuo L.C., Hu Y.C. Development of an ELISA for detection of antibodies to avian reovirus in chickens // J. Virol. Methods. 2002. — Vol.102. — P.129−138.
Macdonald J.W., Randall C.J., McMartin D.A. Observations on viral arthritis in Scotland II Avian Pathol. -1978. Vol.7. — P.471−482.
Martinez-Costas J., Varela R., Benavente J. Endogenous enzymatic activities of the avian reovirus S1133: identification of the viral capping enzyme // Virology. 1995. — Vol.206. — P.1017−1026.
McNeilly F., Smyth J.A., Adair B.M. Synergism between chicken anemia virus (CAV) and avian reovirus following dual infection of 1-day-old chicks by a natural route // Avian Dis. -1995. Vol.39,N3. — P.532−537.
Meanger J., Wickramasinghe R., Enriquez C.E. Type specific antigenicity of avian reoviruses // Avian Pathol. 1995. — Vol.24. — P. 121 — 124.
HO.Menendez N., Calnek B., Cowen B. Experimental egg-transmission of avian reovirus II Avian Dis. 1974. — Vol.19. — P. 104 — 111.
Menendez N. A., Calnek B.W., Cowen B.S. Localization of avian reovirus (FDO isolant) in tissues of mature chickens // Avian Dis. 1975. — Vol.19. — P. 112- 117.
Modification of late membrane permeability in avian reovirus-infected cells / G. Bodelon, L. Labrada, J. Martinez-Costas, J. Benavente // J. Biolo. Chemistry. 2002 — Vol.277. — P.17 789−17 796.
Mochow-Grundy M., Dermody T.S. The reovirus S4 gene 3' nontranslatedregion contains a translational operator sequence // J. Virology. 2001.-Vol.75.- P.6517−6526.
Molecular evolution of avian reovirus: evidence for genetic diversity and reassortment of the S-class genome segments and multiple cocirculating lineages / H. J. Liu, L. H. Lee, H.W. Hsu et al. // Virology. 2003. -Vol.314. -P.336−349.
Moradian A., Thorsen J., Julian R.J. Single and combined infections of specific-pathogen-free chickens with infectious bursal disease virus and an intestinal isolate of reovirus // Avian Dis. -1990. Vol.34,N1. — P.63−72.
Morgan E.M., Zweerink H.J. Characterization of transcriptase and replicase particles isolated from reovirus infected cells // Virology. — 1975. — Vol.68. -P.455 — 466.
Mutations In type 3 reovirus that determine binding to sialic acid are contained in the fibrous tail domain of viral attachment protein sigmal / J. Chappell, V. Gunn, J. Wetzel et al. // J. Virology. 1997. — Vol.71,N3. — P.1834 — 1841.
Mutli J.F., Grund C., Coven F. The clinic, pathology and diagnostic of an avian reovirus-infection in pheasants // Tierar. Prax.G. Grosst. Nut. 1998.-Vol.26,N2. — P.104 -107.
Ni Y., Kemp M.C. A comparative study of avian reovirus pathogenicity: virus spread and replication and induction of lesions // Avian Dis. 1995. -Vol.39,N3. — P.554−566.
Nersessian B.N., Lukert P.D., Goodwin M.A. Antigenic comparisons of selected avian reoviruses by use of the plaque-reduction neutralization assay // Am. J. Vet. Res. 1989. — Vol.50,N9. — P.1475−1480.
New intermediates subviral particles in the in vitro uncoating of reovirus virions by chymotrypsin / J. Borsa, T.P. Copps, M.D. Sargent et al. // J. Virology. 1973. — Vol.11. — P.552- 564.
Nonoyama M., Millward S., Graham A.F. Control of transcription of thereovirus genome // Nucleic Acids Res. 1974. — Vol.1. — P.373 — 385.
Olson N.O., Sahu S.P. Avian viral arthritis: antigenic types and immune response // Vet. Res. 1975, — Vol.36. — P.545−547.
Pathogenicity for chickens of a reovirus isolated from turkeys / L. Van der Heide, M. Kalbac, M. Brustolon M., D.G. Lawson // Avian Dis. -1980. Vol.24. -P.989−997.
Pertile T.L., Sharma J.M., Walser M.M. Reovirus infection in chickens primes splenic adherent macrophages to produce nitric oxide in response to T cell-produced factors // Cell Immunol. 1995. — Vol.164. — P.207−216.
Preparation and characterization of monoclonal antibodies against an avian reovirus / K. Takehara, Y. Kimura, Y. Tanaka, M. Yoshimura // Avian Dis. -1987. Vol.31, N4. — P.730 — 734.
Production and characterization of monoclonal antibodies against avian reovirus S1133 / L. Li, J.J. Giambrone, V.S. Panangala, F.J. Hoerr // Avian Dis. 1996. — Vol.40,N2. — P.349 — 357.
Reovirus associated with excessive mortality in young bobwhite quail / D. Magee, R. Montgomery, W. Maslin et al. // Avian Dis. 1993. — Vol.37. -P.1130 -1135.
Reovirus morphogenesis: characterization of subviral particles in infected cells / H.J. Zweerink, E.M. Morgan, J.S. Skyler // Virology. 1976. — Vol.73. -P.442 — 453.
Reovirus sigmaNS protein is required for nucleation of viral assembly complexes and formation of viral inclusions / M.M. Becker, M.I. Goral, P.R. Hazelton et al. // J. Virology. 2001 — Vol. 77. — P.1459 — 1475.
Reptilian reovirus: a new fusogenic orthoreovirus species / R. Duncan, J. Corcoran, J. Shou, D. Stoltz // Virology. 2004, — Vol.319.- P.131−140.
Retardation of cell growth by avian reovirus p17 through activation of p53 pathway / H.J. Liu, P.Y. Lin, J.W. Lee et al. // Biochem. Biophys. Res. Commun. 2005. — Vol.336. — P.709−715.
Robertson M.D., Wilcox G.E., Kibenge F.S. Prevalence of reoviruses in commercial chickens // Aust. Vet. J. 1984. — Vol.61, N10. — P.319−22.
Roessler D. E, Rosenberger G.K. In vitro and vivo characterization of avian reovirus. Host factors affecting virulence and persistence // Avian Dis. -1989 -Vol.33. P.555 — 565.
Rosenberger J. K. Characterization of reoviruses associated with a runting syndrome in chickens // Proc. 66 Int. Union of Immunological Soc. Sydney, New South Wales, Australia, — 1983. — P. 141−152.
Rosenberger J.K., Olson N.O. Viral arthritis // B.W. Calnek, et al., Diseases of Poultry. 10th ed. — Mousby-Wolfe, — London, 1997. — P.711−720.
Sabin A. B. Reoviruses. A new group of respiratory and enteric viruses formerly classified as ECH010 is describe // Science. 1959. — Vol.130. -P.1387−1389.
Sahu S.P., Olson N.O. Comparison of the characteristics of avian reovirus isolated from the digestive and respiratory tract, with viruses isolated from the synovial // Vet. Res. -1975. Vol.36,N6. — P.847−850.
Sahu S.P., Olson N.O., Townsend R.W. Characterisation of avian reoviruses isolated from synovia and breast blister // Avian Dis. 1979. -Vol.23, N14. — P.896−903.
Shapouri R.S., Reddy S.K., Silim A. Interaction of avian reovirus with chicken lymphoblastoid cell lines //Avian Pathol. 1994. — Vol.2. — P.287−296.
Shatkin A.J., Kozak M. Biochemical aspects of reovirus transcription and translation // Joklik W.K. The Reoviridae. New York, — 1983. — P.79−106.
Shatkin A. J, Sipe J.D. RNA polymerase activity in purified reoviruses // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1968. — Vol.61. — P.1462 — 1469.
Seliger L.S., Zheng K., Shatkin A.J. Complete nucleotide sequence of reovirus L2 gene and deduced amino acid sequence of viral mRNA guanililtransferase II J. Biol.Chem.- 1987, — Vol.262.- P.16 289−16 293.
Sequence diversity within the reovirus S2 gene: reovirus genes reassort in nature, and their termini are predicted to form a panhandle motif / J.D. Chappel, M.I. Goral, S.E. Rodgers et al. // J. Virology. 1994. — Vol.68. — P.750−756.
Sequences of avian reovirus M1, M2 and M3 genes and predicted structure/function of the encoded p-proteins / L. Noad, J. Shou, K.M. Coombs,
R. Duncan // Virus Res. 2006. — Vol. 16. — P.45−57.
Serological comparison of avian reovirus / G.W. Wood, R.A.J. Nicholas, C.N. Hebert, D.H. Thornton // J. Comp. Path. 1980, — Vol.90. — P.29−38.
Serological survey of viral pathogens in bean and white fronted geese from Germany / A. Hlinak, T. Muller, R. Muhle et al. // Wildl. Dis. 1995. — Vol.34.- P.479 486.
Skehel J.J., Joklik W.K. Studies on the in vitro transcription of reovirus RNA catalyzed by reovirus cores // Virology. 1969. — Vol.39. — P.822 -831.
Spandidos D.A., Graham A.F. Physical and chemical characterization of an avian reovirus // J. Virology. 1976. — Vol.19. — P.968 — 976.
Structure of avian orthoreovirus virion by electron cryomicroscopy and image reconstruction / X. Zhang, J. Tang, S. B. Walker et al. // Virology. -2005. Vol.343. — P.25−35.
Structure of the Carboxy-terminal Receptor-binding Domain of Avian Reovirus Fibre SigmaC // P. G. Calvo, G. C. Fox, X. L. H. Parrado / J. Mol. Biol.- 2005. Vol.354. — P.137−149.
Structure of the reovirus membrane-penetration protein, p1, in a complex with its protector protein a3 / S. Liemann, K. Chandran, T.S. Baker et al. // Cell. 2002. — Vol.108. — P.283−295.
Studies on the intracellular synthesis of reovirus-specified proteins / T.J. Broering, A.M. McCutcheon, V.E. Centonze, M.L. Nibert // J. Virology. 2000. -Vol.74. — P.5516−5524.
Studies on orthoreoviruses isolated from young turkeys. Isolation and characterization / B. Nersessian, M. Goodwin, S. Kleven, D. Pesti // Avian Dis. 1985.-Vol.29. P. 755- 767.
Studies on orthoreoviruses isolated from young turkeys. Pathogenic effects in chicken embryos, chicks, poults, and suckling mice / B. Nersessian, M. Goodwin, R. Page et al. // Avian Dis. 1986. — Vol.30. — P.585 — 591.
Studies on viral arthritis (tenosynovitis) in Italy I A. Carboni, G. Cervio, D. Cessi et al. // Avian Pathol. 1975. — N4. — P.87−96.
Sullivan T.V. Skeletal problems in poultry estimated annual cost and descriptions // Poultry Sci. -1994. Vol.73,N 6. — P.879−882.
Suppressor macrophages mediate depressed lymphoproliferation inchickens infected with avian reovirus / T.L. Pertile, K. Karaca, M.M. Walser, J.M. Sharma // Vet. Immunol. Immunopathol. 1996.- Vol.53. — P.129−145.
Takase K., Nishikawa H., Yamada S. Pathogenic characteristics of highly virulent avian reovirus, strain 58−132, isolated from a chicken with tenosynovitis // Jpn. J. Vet. Sci. 1985. — Vol.47,N4. — P.567−574.
Takehara K., Kiuchi H., Kuwahara M. Identification and characterization of a plaque forming avian reovirus isolated from a wild bird in Japan // J. Vet. Med. Sci. 1991. — Vol.53,N3. — P.479−486.
Tang K.N., Fletcher O.J. Application of the avidin-biotin-peroxidase complex (ABC) technique for detecting avian reovirus in chickens // Avian Dis.- 1987. Vol.31, N3. — P.591−596.
The influence of reovirus sigma C protein diversity on vaccination efficiency / Y. Vasserman, D. Eliahoo, E. Hemsani et al. // Avian Dis. 2004. -Vol.48,N2. — P.271−280.
Two modes of entry of reovirus particles into L cells / J. Borsa, B.D. Morash, M.D. Sargent et al. // J. Gen. Virology. 1979. — Vol.45. — P.161 -170.
Van der Heide L. The history of avian reovirus // Avian Dis. 2000. -Vol.44,N3. — P.638−641.
Van der Heide L. Viral arthritis/tenosynovitis: a review // Avian Pathol. -1977. Vol.6. — P.271−284.
Van der Heide L., Lutticken D., Horzinek M. Isolation of avian reovirus as a possible etiologic agent of osteoporosis («brittle bone disease" — «femoral head necrosis») in broiler chickens // Avian Dis. 1981. — Vol.25. — P.847−856.
Viral tissue tropisms and interferon production in white leghorn chickens infected with two avian reovirus strain / M.N. Ellis, C.S. Eidson, O.J. Fletcher, S.H. Kleven // Avian Dis. -1983. Vol.27,N3. — P.644−651.
Walker E.R., Friedman M.N., Olson N.O. Electron microscopic study of an avian reovirus that couses arthritis // J. Ultrastruct. Res. 1972. — Vol.41.- P.67−79.
Woernle H., BrunnerA., Kussaul K.F. Nachweis aviaren Reo-Viren im Agar-Gel-Prazipitations test // Tierarztl Umsch.-1974. Bd.29. — S.29−38.
Wood G.W., Thornton D.H. Experimental infection of broiler chickens with an avian reovirus // J. Comp. Pathol. -1981. Vol.91. — P.69−76.
Wiener J.R., Bartlett N.M., Joklik W.K. The sequences of reovirus serotype 3 genome segments M1 and M3 encoding the major protein p2 and the major nonstructural protein pNS, respectively // Virology. 1989. — Vol.169.- P.293−304.
Wiener J.R., Joklik W.K. Evolution of reovirus genes: a comparison of serotype 1, 2 and 3 M2 genome segments which encode the major structural capside protein p1C // Virology. 1988.- Vol.163.- P.603−613.
Wiener J.R., Joklik W.K. The sequences of the reovirus serotype 1, 2 and 3 L1 genome segments and analysis of the mode of divergence of the reovirus serotypes // Virology.- 1989, — Vol.169.- P.194−203.
Xu W., Coombs K. M. Avian reovirus L2 genome segment sequences and predicted structure/function of the encoded RNA-dependent RNA polymerase protein // Virology. 2008. — Vol.5. — P.153−159.
Yawei N.I., Raming R.F., Kemp M.C. Identification of protein encoded by avian reoviruses and evidens for posttranslation modification // Virology. 1993. -Vol.193. — P.466−469.
Yeast-derived sigma C protein-induced immunity against avian reovirus / H. Wu, Y. Williams, K.S. Gunn, et al. II Avian Dis. 2005. — Vol.49. — P.281−284.
Yin H. S., Lee L. H. Identification and characterization of RNA-binding activities of avian reovirus non-structural protein 5NS // J. Gen. Virology. -1998. Vol.79. — P.1411−1413.
Zou S., Brown E.G. Identification of sequence elements containing signals for replication and encapsidation of the reovirus M1 genome segment // Virology.- 1992,-Vol.186.- P.377−388.
Zweerink H.J., Joklik W.K. Studies on the intracellular synthesis of reovirus-specified proteins//Virology. 1970. — Vol.41. — P.501 -518.

Заполнить форму текущей работой