Происхождение, эволюция, экология и селекция картофеля

Содержание

По картофелю, как одной из важнейших сельскохозяйствен-IX культур, накоплено огромное количество информации биотического порядка. Многие вопросы его физиологии, морфо-гии, генетики, эволюции и систематики нашли глубокую про-ботку в исследованиях и получили соответствующее отраже-е в научной литературе. Однако до сих пор одна сторона всех крытмй, результатов и сведений не приобрела еще полного и лостного выражения. Имеется ввиду обобщение и анализ евшейся информации по картофелю под знаком экологии т. е. уки, занимающейся вопросами взаимосвязи растений с окру-ающей средой и их адаптивной изменчивости в процессе фи-генеза. Еще К. А. Тимирязев в своей речи «Полвека опытных анций» (1865) отмечал -" что, один из Ьамых коренных вопро-в — вопрос зависимости растений от климатических данных ходится во младенческом состоянии". Хотя с той поры эколо-я растений в целом и экология сельскохозяйственных расте-й в частности уже успела оформиться во вполне самостоя-льное научное направление, по изменчивости растений в фи-генезе под влиянием экологических факторов собрана бога-я информация, все же по каждой в отдельности культуре, 1ючая картофель, она имеет разрозненный характер. Значе-е экологии, как системы научных познаний в настоящее время зрастает в связи с очень большой и усложняющейся работой селекции картофеля. Громадное обилие и разнообразие вы-скаемых сортов нередко ставит в тупик и доставляет непо-ерные хлопоты специалистам, занимающимся испытанием ртов, а также вызывает чувство неуверенности у самих селек-онеров. Каждый из них точно не знает, сможет ли новый пе-даваемый сорт в Госиспытание выдержать жесткую конкурен-ю со стороны других сортов, а если и сможет, насколько Да-ко в пространстве и во времени он в состоянии продвинуться, збавиться от такой неуверенности в значительной мере помо-т экологический подход в оценке растений. В этом отношении лезную службу может оказать систематизация сортов карто-еля по экоморфотипам т. е. по группам сортов со сходными олого-морфологическими признаками, наиболее адекватно отражающими адаптивность растений к экологическим услов ям. Первая попытка такой систематизации предпринята авторо книги. Вполне естественно, что она далека от совершенства и дальнейшем будет уточняться и пересматриваться. Много в кн ге уделено внимания вопросам эволюции и экологии диких культурных примитивных видов картофеля, интродукции и ра пространению его в Европе и России, эволюции картофеля процессе плановой системной селекции. Это позволило придт к убеждению, что экология всегда как у дикого картофеля, так культурного находила четкое отражение в морфологическо облике растений и данное биологическое свойство непременн следует учитывать как в селекции, так и при продвижении новы сортов в различные экологические зоны. На целесообразное? такого подхода указывал Н. И. Вавилов (1957). Он писал: «сред отпечатывает на облике растительных и животных организмо свои особенности, вырабатывается определенный экологич ский облик сортов, культур и видов. Перенося отдельные виды сорта из одних районов в другие, мы должны учитывать экол гический облик, тем самым правильно подбирая подходящи конституции. На этом базируется правильное использовани сортов, правильное районирование».

В процессе работы над книгой автор руководствовалс идеями и принципами, изложенными в трудах великих естеств испытателей и биологов: Ч. Дарвина, К. А. Тимирязева, Н.И. В вилова, крупнейшего ученого-эволюциониста, эколога и генет ка А. А. Жученко.

Основой глав книги по происхождению, эволюции, экологи и селекции картофеля, его интродукций послужили научны труды выдающихся ученых Всесоюзного н.и. института раст ниеводства им. Н. И. Вавилова: С. М. Букасова, А. Я. Камераза, С. Лехновича, К. 3. Будина, П. М. Жуковского, а также виднь ученых ВИРа А. Г. Зыкина, Л. И. Костиной, Л. Е. Горбатенко и др.

Автор выражает благодарность за предоставленные мат риалы по селекции картофеля доктору с/х наук А. А. Осипчук доктору с/х наук И. М. Яшиной, академику ВАСХНИЛ доктору г наук Е. Н. Киселеву.

В книге также изложены результаты селекционной работ на Брянской опытной станции по картофелю {б. Брянском ф лиале НИИ картофельного хозяйства), данные исследований п

Глава IIервая, эволюция и экология диких видов картор ел я еменоводству. Эти материалы, также как и основное содержа-ие книги по проблемам селекции посвящены главной цели: по-очь земледельцам в увеличении продуктивности картофель-ых полей.

Автор выражает особую признательность генеральному ди-ектору АО «Снежка» Брянской области Н. В. Денину, директору О «Культура» А. И. Миненко за оказание спонсорской помощи в здании книги.

ГЛАВА IIЕРВАЯ ЭВОЛЮЦИЯ И ЭКОЛОГИЯ ДИКИХ ВИДОВ КАРТОФЕЛЯ 1. Происхождение дикого картофеля

Клубненосные виды картофеля рода Solanum по системе изненных форм Рауникера относятся к типу криптофитов и одтипу геофитов (А.Г.Воронов, 1973). Растения геофитов почки озобновления и окончания нижних побегов закладывают под оверхностью почвы, что дает им возможность более успешно ереносить засуху и похолодания. На нашей планете эта группа астений весьма многочисленна, но в особенности широко рас-ространена в горной и степной местности. Растения, образую-ие клубни под землей или клубневые геофиты составляют ишь часть указанной группы наряду с корневищными, лукович-ыми, клубнелуковичными и корневыми геофитами. Solanum -амый богатый и представительный род по числу клубневых еофитов Согласно классификации С. М. Букасова (1978) в нем асчитывается около 150 видов дикого картофеля. И все эти ви-ы обитают исключительно только в странах Америки. В дикой и ультурной флоре нашей планеты имеется немало и других убневых геофитов, принадлежащих к самым различным се-ействам.

Из диких растений это цикламен (Cyclamen) из семейства ервоцветных, хохлатка полевая (Coridalis cava) из семейства аковых, очиток наибольший (Sedium maximum) из семейства олстянковых, таволга широколистная (Filipendula hexapetula) из емейства розоцветных, пион тонколистный (Paconia tenifolia) из семейства лютиковых. К культурным клубнеплодам относятс топинамбур (Heliantus tuberosus) из семейства сложноцветны маниок (Manihot escnlenta и Manihot dulsis) из семейства мол чайных, таро (Colocabia tuberosa) из семейства ароидных, улл ко (Ullucus tuberosus) из семейства Basellaelae, настурция клу неносная (Fropacalum tuberosum) из семейства настурциевы ямс (Dioscoria tuberosus) семейства диоскорийных, колеу (Coleys tuberosus) из семейства Labidtae. Большинство культу ных клубнеплодов: топинамбур, маниок, ока, уллюко, настурци происходят из стран Нового света. Родиной других клубнепл дов являются другие части света: таро и ямс произошли из юг восточной Азии, колеус — из Африки.

Многочисленность и разнообразие клубненосных растени дают основание считать, что картофель и его родичи, несмотр на огромное распространение и эндемизм для американско флоры, не могут рассматриваться как какое-то необычное явл ние, а имеют множество конвергентных рядов среди других та сономических групп. Вместе с тем исключительная приуроче ность диких картофелей к странам американского континента главным образом Южной и Центральной Америки не может н навести на мысль, что здесь существовали свои необычны специфические условия экологии, которые привели в ходе ист рической эволюции к возникновению и формированию богате шего по количеству клубненосных растений эндемичного род из семейства паслёновых. Связь между своеобразием эколог ческой обстановки в американских странах и эндемизмом дики видов картофеля становится еще более ощутимой, если по пр стальнее взглянуть на географию и экологию их распростран ния. Из указанных 148 диких видов картофеля по классифик ции С М. Букасова (1978) только 18 видов обитает на равнина низменностей, остальные 130 видов или свыше 80% приуроч ны к горным условиям Южной и Центральной Америки. К ра нинным видам относятся 11 видов из серии Collina Buk Tuberosa (Rydb) Buk, произрастающих на Тихоокеанском поб режьи Чили и Перу и прилегающих островах. К ним относятся caiamarcense Ochoa, S. immite Dun, S. maglia Schlechtd, S. m dians Bitt, S. mochijuense Ochoa, S. neoweberbauerii Wittm, S. w berbauerii Bitt, S. gyatecarum (Bitt) Buk, S. leptostigma juz, S. m linae Juz, S. zykinii Lechn.

Остальные 7 видов принадлежат к серии Commersoniana uk и произрастают в Лаплатской низменности. Это S. commer-onii Dun, S. henrui Buk, S. mochiguense Buuk, S. millanii Buk, S. nrondii Corr, S. puriforme Buk, S. rionegrinum Buk. .(Букасов C.M. 978).

Особенно большое видовое многообразие дикого картофеля осредоточено в горных областях Боливии, Перу, Северо-ападной Аргентины, Мексики. Здесь обитает 110 видов или 0% от их общего количества.

Приуроченность подавляющего большинства диких видов артофеля к горным местообитаниям можно рассматривать как видетельство их горного происхождения. Для климата высоко-орий наиболее характерными особенностями являются боль-ие перепады суточных температур, значительная засушли-ость и резко выраженная сезонность в увлажнении по перио-ам: весной при таянии снега почва сильно увлажняется, вторая оловина лета жаркая и засушливая, к осени начинают выпа-ать осадки. Все эти особенности высокогорного климата при-ущи и Альтиплано: горному плато поднятого над уровнем моря, а 3500−4000 м и протянувшегося на несколько тысяч километ-ов с севера на юг по территории Перу, Боливии, Северо-ападной Аргентины, севера Чили. По сведениям Гандариласса Gandarillass Н., 1967) амплитуда суточных колебаний темпера-уры достигает здесь 43 градусов (днем до + 25−28 градусов, но-ью снижается до -15 градусов), осадков выпадает от 40 до 500 м в год, причем осадки в основном приурочены к зимне-есеннему сезону. Как сообщает А. Г Зыкин (1973), раститель-ость Альтиплано приспособлена к засухе, бедная ксероморф-ого типа представлена жёсткими дернинными злаками, подуш-овидными стелющимися по земле растениями, кактусами и сероморфными кустарниками. Без сомнения, что и дикие виды артофеля, обитающие здесь в суровых засушливых условиях тносятся к ксерофитам горного происхождения. Горное проис-омадение картофеля подтверждается также и данными палео-еографии и палеоботаники. Е. В. Вульф (1944) появление неотопической флоры в Южной Америке непосредственно связы-ая с глобальными изменениями в земной коре при поднятии нд в конце третичного — начале четвертичного периода. К этой серофитной растительности он относил и картофель, который по его мнению эволюционировал из лесной тропической флорь Такого же мнения и М. Шварцбах, (1950) отметивший, что карт фель возник и эволюционировал главным образом в тропич ских и субтропических зонах в горных областях т. е. в той экол гической среде, где бывают большие перепады суточных те ператур ночью и днем, смена засушливых периодов на вла ные, на рыхлых почвах вулканического происхождения. Три о новных фактора, по его мнению, определили ход эволюции ка тофеля: обилие света, резкие перепады температуры и влаг рыхлые почвы. Как считает И. М. Культиасов (1982), геофит стали появляться в ту геологическую эпоху, когда климат плане ты, бывший до этого влажным и теплым, изменился в сторон похолодания и усыхания и приобрел неравномерный сезонны характер. Особенно интенсивно эти процессы происходили пр образовании Андийской горной системы. Г. Вальтер (1982) ука зывает на появление в третичном периоде ореофитов т. е. гор ных растений, обитающих в альпийском поясе высокогорий, этим ореофитам с полным основанием можно отнести и многи дикие виды картофеля в особенности из серии Acaula Juz Megistagroloba Card et Hawk. Нельзя также не обратить внима ние и на такой факт, что на большей части территории Бразили пока еще не обнаружено диких видов картофеля. Эта террито рия расположена на древнейшей базальтовой плите и не был вовлечена в тектонические процессы. Следовательно здесь от сутствовали как эдафические так и климатические факторы дл возникновения и эволюции ксерофитных растений картофеля Юго-восточнее этого региона: в Чакоенском тропическом парк и в пампе Уругвая и Аргентины, Парагвая обитают дикие вид картофеля серии Commersoniana Buk и Glabrescentia Buk. Ma теринская основа почв здесь уже иная: она представляет собо аллювий, образовавшийся в результате эррозии и смыва горны пород с восточных склонов Анд. Да и климат в пампе намног суше.

На горное происхождение картофеля указывает и такая вы дающаяся его биологическая особенность, как высокая свето любивость. Подавляющее большинство видов картофеля све толюбивы, хотя есть и теневыносливые виды, которые растут лесу среди деревьев и кустарников и под пологом высокоросло растительности. К последним относятся S. microdontum Bitt. S enturii Hawkes et Yljert. S. vernei Bitt et Wittm, S. morreliforme Bitt uench, S. lopez — camarenae Ochoa, S. burkartii Ochoa, S. ajamarcense Ochoa и др. Однако, теневыносливость этих ви-ов также как и их гигрофильность логичнее всего рассматри-ать как вторичные наслоения на ксерофитную структуру перво-ачально появившихся картофелей. Данные вторичные призна-могли возникнуть и сформироваться в результате завоевания сходными ксерофитными формами, обладавших высокой эко-огической пластичностью новых экологических ниш и ареалов, одобные эволюционные ответвления теневыносливых и вла-любивых форм от в целом светолюбивого и ксерофитного ро-а Solanum могли произойти в более позднюю историческую поху, когда после плейстоцена климатические зоны приняли овременные очертания и окончательно вычленились и стаби-изировались области как с более влажным и теплым климатом, к с более сухим и холодным.

Видимо, наиболее вероятным временем появления первых ртофелей следует считать конец третичного (плиоцен) и на-ало четвертичного периода (плейстоцен) т. е., от 3 до I мил-ионов лет тому назад. Появление картофелей в более раннее ремя т. е., в миоцене менее вероятно. В эту эпоху в Южной мерике и в Центральной Америке в ее горных районах процес-I активной тектонической деятельности еще не закончились. В ексике, например, где обитает сейчас самая значительная асть североамериканских видов, как указывают Е. Вульф (1944) Х. В. Виво (1951), в те времена почти вся территория была по-ыта действующими вулканами и заселение растительностью ало происходить только в плиоцене. Поэтому только тогда и огла начаться эволюция клубненосных видов. Эти соображе-я не согласуются с гипотезой Хокса (Hawkes J.G., 1966) счи-вшего, что картофель впервые появился в Мексике намного аньше, т. е. в эпоху позднего мелового периода. Гипотеза Хок-не соответствует и общепризнанной теории Вегенера, со-асно которой распад Гондваны окончательно произошел в етичном периоде в эоцене (Алехин В.В., 1950). Таким обрам, если бы картофели начали появляться в меловой период, е. до распада суперконтинента, то часть из них вместе с дру-й палеотропической флорой неизбежно попала бы в страны тарого Света и прежде всего в Африку. Значит картофель является типичным представителем южноамериканской неотроп ческой флоры.

Превращение неклубнеобразующих видов в клубнеобр зующие в ходе эволюции происходило под влиянием похолод ния и аридизации климата, ставшего к тому же неравномерны и цикличным. В. С. Лехнович (1978) процесс становления клубн образующих форм в ходе филогенеза разделяет на следующ этапы мутационной изменчивости: I — заглубление почек во нобвления стеблей под поверхностью почвы, 2 — развитие час почек в столоны, 3- возникновение гормона клубнеобразован и развития клубнеобразующих вершин. Примером промежуто ного звена между неклубнеобразующими и клубнеобразующ ми, по мнению В. С. Лехновича, может быть вид S. chomato hilum Bitt из серии Piurana Hawk, у которого имеются столоны, клубни почти не образуются.

Появление клубней у растений в процессе эволюции озн чало новый качественный скачок, качественно новое движен живой материи. Клубни, как приспособления эколого-морф логического порядка сообщили им ряд крупных и решающ преимуществ по сравнению с теми растениями, которые пр должали размножаться только семенами. Благодаря клубня спрятанным под поверхностью почвы, обеспечивалась выж ваемость растений при значительных похолоданиях. Как зап сающие органы, клубни снабжали растения в периоды зас влагой и питательными веществами, когда их поступление почвы замедлялось или совсем прекращалось. Как показали и следования белорусских ученых: А. С. Вечер, М. Н. Гончари (1973, 1979), маточный клубень у картофеля не только выпо няет функцию хранителя влаги, но и является своеобразным р зервуаром, в котором запасы ее периодически пополняются. К гда идут дожди клубень вбирает в себя влагу, а потом при н ступлении засухи постепенно отдает ее растению. Поэто вполне правомерно рассматривать клубень, как главное ксер морфное образование у ксерофитного растения и как наибол цельное и яркое отражение его первичной ксероморфной стру туры.

Безусловно, аридизация климата отразилась не только в п следовательном ходе филогенетической изменчивости, пр ведшей к образованию клубней, она в существенной мере изм ила весь комплекс морфологических признаков, всю морфоло-ическую структуру и конституцию растений в сторону повыше-ия их засухоустойчивости. Под влиянием засухи в процессе волюции у подавляющего большинства диких видов картофеля ыработался более ксероморфный листовой аппарат с рассе-енными листьями, мелкими грубыми блестящими или опушен-ыми долями, с тонкими прочными, жесткими стеблями. Почти у сех видов картофеля в процессе филогенеза выработалась ощная сильно разветвленная или глубоко уходящая корневая истема, помогающая растениям интенсивно использовать вла-осадков тающих снегов и из глубоких слоев почвы. Увеличе-ие рассеченности листьев, по мнению С. М. Букасова (1959), зменяет соотношение между ассимиляционной площадью лис-овой пластинки и проводящей системой жилок и является при-пособлением к засушливым условиям.

Клубень и связанное с ним вегетативное размножение при-ало растениям еще одно крупное преимущество. По мнению .В.Маркова (1962) при вегетативном размножении травяни-ых растений выпадает самый ненадежный этап в жизненном икле растений — всходы. Благодаря запасным, питательным еществам, организмы значительно быстрее развиваются и начительно раньше переходят к размножению по сравнению с астениями, развивающимися из семян.

П.М.Жуковский (1971) писал: «Два способа размножения (ге-еративное и вегетативное) позволяет им (диким видам карто-еля) выживать в различных климатических и почвенных зонах: ни способны переносить крайние условия — засушливые в сте-ях, полупустынях и пустынях, суровые морозные условия высо-горных степей и полустепей, а наряду с этим выживание на олянах тропических лесов».

Итак, приведенные материалы убедительно свидетельству-т, что дикие виды картофеля первоначально возникли и эво-юционировали наряду с другими геофитами, как горные ксе-офитные растения с глубокими качественными изменениями в рукгуре и организации подземных органов и листового аппа-ата. Первичная, первозданная структура столонов и клубней у ртофеля носит ксерофитный, а не гигрофитный характер. Та-е понимание важно не только для познания сущности природы ртофеля, биологических его особенностей развития, но и для практических целей: совершенствования методики селекции агротехнических приемов его возделывания. К настоящему вре мени в науке достаточно широко и прочно укоренилось мнени что картофель произошел из Тихоокеанского побережья — сред него Чили, острова Чилоэ и островов Чонос т. е. из области очень влажным и умеренным климатом (П.А.Альсмик, 1971- П. Гупало, М. Н. Гончарик, 1971). Это утверждение может быт справедливым только в том смысле, что генетическую основ многих селекционных сортов картофеля действительно сост вили аборигенные сорта культурного влаголюбивого чилийског вида S. tuberosum (S. chilotanum Hawk), который был интрод цирован в Европу и Северную Америку в XVI-XVII столетия Однако прародителями последнего, также как и всех други культурных видов могли быть только дикие виды, которые эв люционировали в клубненосы как ксерофитные растения. Есп Букасов С. М. (1971) и прав, считавший, что S. tuberosum неп средственно произошел от диких видов S. leptostigma и molinae, которые произрастают на том же Тихоокеанском поб режье в условиях обильного увлажнения, то эти виды не могл не иметь исходных предков, эволюционировавших в клубненос как ксерофитные растения.

Характерной особенностью происхождения картофеля я ляется и то, что, его предки были выходцами из субтропическо и тропической флоры (Вульф Е. В,.1944, Шварцбах М., 1955). Эт мнение подкрепляется тем фактом, что дикие картофели прои растающие сейчас в Северной Америке, не поднимаются выш 38 градусов северной широты, а в Южной Америке не опускаю ся ниже 42 градусов южной широты, т. е. их ареалы в основно приурочены к тропическим и субтропическим широтам. В троп ческих широтах: в Перу, Боливии, Колумбии, Эквадоре, Венес эле сосредоточено около 60% всех видов (Букасов С.М., 1978 Здесь произрастают виды, которые относятся к наиболее бог тым и представительным сериям: Transaegutorialia Buk, Alticol Buk. Conicibaccata Bitt, Piurana Hawk и др.

Повидимому тропическим происхождением частично объя няется огромный полиморфизм картофеля, поскольку тропич ской флоре вообще присущи богатство и разнообразие форм.

Между тем эндемизм дикого картофеля, распространенно исключительно только в странах Нового света, был порожд воеобразными экологическими условиями, существовавшими олько здесь. Своеобразие экологической обстановки, на наш згляд, прежде всего заключалось в том, что в основных цен-рах происхождения картофеля: Боливии, Перу, Мексике суще-твовал чрезвычайно высокий радиационный фон. По данным .М.Степанова (1980) и сейчас в Перу в районе Лимы суммар-ый радиационный фон составляет 225 л. бэр в год т. е. вдвое ольше, чем в среднем на земле. Генетически значимая доза адиации для большинства растительных организмов равна 20−165 л.бэр. Таким образом, и сейчас здесь имеют место резвычайные условия для интенсивного возникновения мута-ий и усиленного формообразовательного процесса. В период обальных изменений в земной коре, становления Андийской рной системы радиационный фон и соответственно интенсив-ость мутаций у растений были тогда намного выше. Как указы-ает Е. В. Кочаров (1978) 1−4 млн. лет тому назад т. е. в эпоху аиболее вероятного появления клубненосов на земле, проис-одили такие глобальные изменения как оледенение, снижение ветимости солнца на несколько процентов, переплюсовки гео-агнитного поля (причем 4 раза за указанное время). Наиболее югивно все эти события происходили на американском конти-енте.

Одной из причин многообразия диких форм и видов карто-еля могла быть исключительно высокая насыщенность сол-ечного спектра в тропических и субтропических широтах ульт-афиолетовой радиацией. Для высокогорных районов вообще арактерен высокий уровень ультрафиолетовой радиации. На осточном Памире, например на высоте 4000 м в полдень ин-нсивность излучения в коротковолновой части спектра в 40 аз больше, чем над уровнем моря (Культиасов И.М., 1982).

Высокогорные же области Боливии и Перу, где наблюдается аиболее значительное распространение диких видов картофе-я, принадлежат к регионам с самой высокой солнечной радиа-ией на нашей планете. Как указывает И. М. Культиасов (1978) с ылкой на Ceiger (I965), сумма годичной солнечной радиации есь в 2 раза выше, чем в средней полосе Союза и в 2,5 раза 1ше, чем в Арктике и Антарктиде. Мало облачные области вы-ких давлений под тропиками получают очень много солнечных чей: через прозрачную воздушную оболочку проходит в среднем 70% поступающей радиации, а не 47%, как в равнинны районах. По мере поднятия в горы возрастает удельный вес ко ротковолновой части солнечного спектра. Горные растения на ходятся постоянно под мощным воздействием ультрафиолето вых лучей. Ультрафиолетовое излучение относится к числ наиболее интенсивных генетических факторов, которые вызы вают в живом организме мутационные события всех порядков генные, хромосомные мутации, полиплоидизации (Дубро А.П., 1968). Причем действие ультрафиолетовой радиации весь ма существенно проявляется в наследственной изменчивост при облучении пыльцы, проростков, семян, целых растений.

Существовали также и эдафические факторы возникновени и эволюции огромного богатства и многообразия эндемичны видов картофеля в Америке. Дикие виды картофеля в основно формировались и произрастают сейчас на рыхлых почвах го ного происхождения. Этими почвами являются или вулканич ские туфы, как в районе озера Титикака, горных долинах Экв дора и Колумбии, или степные черноземновидные почвы пунь которые подстилают горные рыхлые породы, или степные почв Аргентины, Уругвая, Парагвая, появившиеся на аллювиальны смывах с восточного склона андийских гор (ДорстЖ., 1977).

Горные породы, составившие материнскую основу почв, н которых формировались и эволюционировали дикие виды ка тофеля, представляют собой обычно граниты, которые образ вались как вторичный продукт магмового размыва (Сауков А. А 1966). Эти граниты богаты кремнием, калием, магнием и имею кислую реакцию. Повидимому здесь как раз и следует искат разгадку того факта, что картофель с наибольшим успехом вь ращивается на легких супесчаных и суглинистых почвах, бог тых кремнеземом, что он отличается очень высокой отзывчив стью на калий и магний и относительно терпим к кислотност почвы. Эта биологическая особенность картофеля, связанная его горным происхождением отмечена В. Тишлером (1971). О указывает, что картофель хорошо растет на кислых почвах, т как продукты выветривания почв в местах его происхождени имели кислую реакцию. Его потребность в калии совпадает потребностью таких растений, как гречиха и люпин, которь возникли и эволюционировали на песчаных почвах с кислой р акцией.

Рыхлое состояние почв, на которых появились и эволюцио-ровали дикие картофели, облегчали формирование и разви-е клубня, как важнейшего приспособительного органа. Требо-тельность к рыхлости почвы, к ее скважности и воздухообес-ченности в последующем у культурного картофеля развились выдающуюся биологическую особенность.

2. Эволюция диких видов картофеля

По вопросу первичных очагов происхождения дикого карто-еля в науке пока еще не установилось единой точки зрения, гласно гипотезе Хокса (Hawkes I.J., 1966) — первичным гено-нтром всех диких видов была Мексика. В позднем меле или чале третичного периода (где-то 70−100 млн. лет тому назад) есь появились самые древние виды картофеля серий Ibocastana, Pinnatisecta, Cardiophylla. Представители этих вив мигрировали в Южную Америку, эволюционировали здесь и ложили начало большому разнообразию новых южноамери-нских видов. Сухопутный мост между обоими американскими нтинентами периодически исчезал. Окончательное его вос-ановление произошло в плиоцене (4−9 млн. лет назад) (Флинт, 1978, Монин А. С., 1980). В периоды исчезновения моста эво-ция картофеля в Северной и Южной Америке шла независи-. После того, как мост окончательно восстановился произош-обратная ми фация отдельных южно-американских видов в ксику. В результате интрогрессивной гибридизации их со ста-1ми североамериканскими видами и дальнейшей филогении явились серии Zongipedicellata и Demissa. Эта гипотеза срав-тельно удовлетворительно объясняет легкую скрещивае-сть вышеуказанных мексиканских видов со многими видами жной Америки, включая культурные виды картофеля S. andi-num и S. tuberosum. X. Росс (Ross Н., 1963) также видел глав-га причину хорошей гибридизационной способности между S. missum и S. tuberosum в родственных геномных связях этих дов. Однако гипотеза Хокса не лишена некоторых издержек, кие виды картофеля не могли, появиться в меловой период, и стали появляться на планете вместе с другими геофитами аздо позднее: в конце третичного 7начале четвертичного периодов. В меловой период и даже в третичный период вплоть д плиоцена территория Мексики была охвачена активной тектон ческой деятельностью и здесь тогда возникновение клубнено ных растений было просто невозможным. С позиций этой гип тезы трудно понять почему -же все-таки мексиканские виды с рий Pinnatisecta, Polyadenia, Bulbocastana не скрещиваются ил скрещиваются с большим трудом с видами из Южной Америк хотя и те другие имеют один корень происхождения.

С.М Букасов (1968,1980) считал главным первичным це тром происхождения картофеля Боливию с ее исключительны богатством видового многообразия. Но наряду с этим независ мые, хотя и менее значительные геноцентры могли также быт по его мнению, в Мексике и на Тихоокеанском, побережье в Ч ли. Примерно такой же точки зрения придерживались Canas (1901) и Е. В. Вульф (1944).

По мнению К. З. Будина (1982) эволюция картофеля начин пась в одном первичном геноцентре: в Боливии и Перу. Зде появились первые дикие виды и формы картофеля, здесь он начали эволюционировать и отсюда они расселились на терр тории обоих американских континентов. В Мексике, также как и Чили возникли уже поздние вторичные геноцентры со свои многообразием картофеля. К востоку от андийских гор возн Атлантический центр видового многообразия. К. З. Будин обр щает внимание на необыкновенное богатство флоры Боливии Перу эндемичными видами. Здесь, как он отмечает, произр стают неклубненосные виды рода Solanum из сер Huperbasarthum, неотличимые по морфологии от некоторь клубненосных видов. Вот от этих-то неклубненосных растений могли произойти первые виды картофеля. Для подтвержден своей гипотезы автор приводит данные исследований А.С. О луздина по геномному составу видов картофеля. Результа этих исследований показали, что североамериканские виды verrucosum Schechtd, S. vallis-mexici Juz, S. stoloniferum Sche chtd, S. polytrochon Rydb., S. demissum Juz, S. semidemissum J содержат тот геном А, как и Южно-Американские виды. Одна у других североамериканских диплоидных видов: S. pinna sectum Dun, S. cardiophullum, S. bulbocastanum Dun, S. jame Gorr, S. claaim Corr, S. mollliforme Bitt et Wittm, S. polyadeniu Greenm индентифицирован уже другой геном В. К. З. Будин об сняет такое существенное различие изменением в составе и еплении генов в ходе эволюции. По его мнению? возникнове-ие картофеля в нескольких первичных геноцентрах маловеро-но по той причине «что в разных экологических условиях не огли возникать и формироваться растения одного и того же па». При этом он ссылается на известное высказывание Ч. Да-вина, что каждый вид появился только в одной области.

Мы придерживаемся той точки зрения, что дикий картофель се-таки возникал и эволюционировал политопно, т. е. в разных чагах происхождения и полифелитически, т. е. от разных родо-ачальников. К этому нас склоняют следующие факты и сооб-ажения.

Как уже отмечалось, возникновение геофитов, в том числе убненосных растений в конце третичного — начале четвертич-ого периодов носило глобальный характер. В данную геологи-ескую эпоху в процессе эволюции растений клубни появлялись к результат их реакции на засуху и похолодание климата, ормирование клубней^как приспособительных органов у ксе-офитных растений имело место сразу среди многих семейств и одов на огромных пространствах со сходными экологическими словиями. Поэтому было бы не логично считать, что этот чрез-ычайно мощный и широкий процесс конвергентной эволюции, хвативший и растения рода Solanum, мог происходить только каком либо одном географическом регионе. К тому же следует тметить, что горнообразовательные процессы, вызванные ифтовыми явлениями в земной коре происходили примерно в дно и тоже геологическое время (в третичный и в начале чет-ертичного периода) как в Южной Америке при формировании ндийской горной системы, так и в Северной Америке в Мекси-при образовании Нижних Кордильер, цепи гор Западной, Вос-чной, Южной Сьерры Мадре (Виво Х.В., 1951).Геологические обытия и там и здесь носили сходный характер, порождали ходные экологические условия и привели к образованию па-аллельных рядов конвергентной изменчивости у растений рода olanum. Только в Южной Америке, в особенности в Боливии и еру, влияние экологических факторов, приведших в процессе волюции к формированию клубней, было более контрастным и ногообразным и соответственно выразилось в большем богат-ве и полиморфизме южноамериканских видов картофеля.

Возникновение многочисленных видов и форм картофеля в раз ных географических точках под воздействием сходных экологи ческих условий относятся к явлениям экологического паралле лизма в общем потоке эволюционного развития растительног мира. Е. Н. Синская (1948) указывала «Сходство приспособлени различных не только видов, но и весьма удаленных родов был известно давно. По такому сходству виды объединяются в эко логические типы или жизненные формы». Клубень как раз явился тем приспособлением, которое возникло у целого ряд ксерофитных растений рода Solanum. Полифилетическое и по литопное происхождение картофеля подтверждается данным морфологического анализа растений, исследованиями способ ности к скрещиванию видов между собой, изучением геномног состава. Трудно представить например, что виды S. vavilovi Juz, S. wittmackii Buk, обитающие в пустынной засушливой зон Перу, имеющие слабооблиственные растения с тонкими стеб лями, сильнорассеченными листьями, обильным опущением узкими долями, с характерным запахом томата, произошли о одного общего предка вместе с S. microdontum Bitt, обитающег во влажных тропических лесах Боливии и Аргентины и имеюще го мощные высокорослые растения с толстым сочным стеблем крупными цельными листьями или с S. bulbocastanum Dun, про израстающего в Мексике во влажных условиях местообитания имеющего также высокорослые растения с цельными крупным листьями. Еще более убедительно в пользу независимого по лифилетического происхощения многих видов картофеля сви детельствуют результаты скрещиваний. Диплоидные виды мек сиканских серий Polyadenia Buk, Pinnatisecta Rydb, Trifida Corr Clara Graham, Morelliforme Hawk, Bulbocastana Rydb не скрещи ваются или скрещиваются с большим трудом с S. tuberosum другими южноамериканскими видами (Букасов С.М., Камера А. Я., 1972). Как раз у видов этих серий как уже сообщалось А. С. Оглуздиным и был инденфицирован геном Б, в отличие о генома А, установленного у южноамериканских видов и мекси канских видов серий Demissa и Zongipedicellana. Маловероятно чтобы геном, А южноамериканских видов, как считает К. З. Будин мог трансформироваться в геном В мексиканских видов сери Polyadenia, Pinnatisecta, Bulbocastana, вследствие чего полно стью распались геномные связи, утратилась способность к гиб дизации с южно-американскими видами. Что же касается ентичности геномного состава южноамериканских видов и ексиканских видов из серий Demissa и Zongipedicellana, их хо-шей способностью скрещиваться между собой, то эти факты гичнее всего рассматривать исходя из единого филетического оисхождения этих видов мигрировавших из Южной Америки Северную после восстановления сухопутного моста, связы-ющего оба континента.

Картофель, не единственное растение, которое, начинало олюцию в разных очагах происхождения. В истории эволюции мало подобных примеров. Род пшеницы Triticum Z. имеет три упных первичных геноцентра: в Передней Азии, Средней Азии Эфиопии (Жуковский П.М., 1971). В Переднеазиатском гено-нтре возникло 15 видов пшениц, в Среднеазиатском — I вид, в фиопии — 4 вида. Род риса Oryza включает два самостоятель-ix, независимых друг от друга по происхождению вида риса.О. ativa — азиатский рис и О. glaberrima — африканский рис. Род опчатника Cossypillum L имеет многочисленные эндемичные ды дикого хлопчатника, которые произошли из первичных ге-центров Австралии, Америки, Африки, Азии. Из них в Австра-и обитает 9 эндемичных видов, в Америке — 8, в Африке и равии -10, в Азии — I вид. Род Lycopersicon, к которому отно-тся томат, имеет первичные геноцентры и эндемы в Перу, на лапагосских островах и в Северном Чили. Брюква, турнепс и па из рода Brassica самостоятельно возникли и имеют пер-чные геноцентры в Средиземноморье, Средней Азии, в Япо-и и Восточном Китае. Причем репа имеет два первичных ге-центра: один в Средней Азии, Индии- другой в Японии и Вос-чном Китае.

Что же касается указания Ч. Дарвина о том, что «каждый вид явился только в одной области», то оно относится именно лько к виду, как систематической единице и его едва ли пра-мерно распространять на более крупные таксоны: роды, се-ейства.