Гриллоблаттидовые являются центральным отрядом веснянкообразных насекомых. От гриллоблаттид произошли такие отряды как веснянки, уховертки и эмбии. Этим определяется важность изучения гриллоблаттид для понимания систематики и эволюции надотряда Р1есор1его1с! еа.
Первые гриллоблаттидовые насекомые появляются в среднем карбоне. В течении карбона гриллоблаттиды малочисленны и относительно малоразнообразны. В перми разнообразие гриллоблаттид резко возрастает и держится на более или менее высоком уровне до середины триаса (средний или верхний триас местонахождения Джайлоучо в Киргизии), когда начинается вымирание отряда. Высокое разнообразие гриллоблаттид регистрируется в течении перми и среднего или верхнего триаса, в нижнем и среднем триасе наблюдается его резкое снижение. Последние крылатые гриллоблаттиды исчезают к середине мела, современные гриллоблаттиды малоразнообразпы и представлены бескрылыми криптобионтами.
Расцвет отряда Огу11оЫаШс! а приходится на пермский период, особенно на конец ранней и начало поздней перми. В это время гриллоблаттиды очень разнообразны (из 43 семейств отряда 34 пермские или известны из перми) и являются одними из обычных насекомых в захоронениях. Этим объясняется важность изучения пермских гриллоблаттид для разработки систематики и филогении отряда. Учитывая ту роль, которую играли гриллоблаттиды в пермских и раннетриасовых комплексах насекомых, изучение пермских гриллоблаттидовых важно для понимания распространения и эволюции пермских и раннетриасовых энтомофаун в целом.
Пик разнообразия гриллоблаттид приходится на кунгурский век. Обработка богатых, но недостаточно изученных кунгурских коллекций позволила внести существенные изменения в систематику отряда. Для описания геологической истории отряда в течение перми оказалась необходимой изучение необработанных ассельских и татарских гриллоблаттид. Хорошая сохранность пермского материала позволяет детально реконструировать морфологию, что дает возможность прояснить систематические и филогенетические отношения гриллоблаттид.
Как уже говорилось выше, в перми гриллоблаттиды были многочисленны и являлись одним из обычных отрядов насекомых. В среднем в пермских местонахождениях гриллоблаттиды составляют около 20% от всех насекомых, что позволяет использовать этот отряд для стратиграфических корреляций.
До недавнего времени хорошо изученными являлись артинские, казанские, среднеи верхнетриасовые, а также юрские гриллоблаттиды. Татарские гриллоблаттиды оставались малоизученными, кунгурские гриллоблаттиды были изучены явно недостаточно, раннетриасовые были практически неизвестны. Эти гриллоблаттиды и послужили материалом для данной работы.
Цель исследования:
Целью исследования является изучение пермского этапа исторического развития гриллоблаттид. В сязи с этим были поставленны следующие задачи.
— Описание новых таксонов пермских гриллоблаттид, персизучение описанных таксонов.
— Уточнение систематического положения таксонов на основании полученных данных.
— Сравнение крупных пермских фаун гриллоблаттидовых насекомых с использованием новых данных.
— Изучение морфологии и экологии преимагинальных и имагинальных стадий гриллоблаттидовых насекомых на пермском материале.
— Ревизия системы и филогении отряда Grylloblattida на основании полученных систематических и морфологических данных.
— Анализ геологической истории отряда в течении перми и на границе палеозоя и мезозоя с использованием новых данных и перспектив ее использования для корреляции отложений.
Главные результаты приведенной работы вкратце таковы.
Изучен таксономический состав пермских и нижнетриасовых гриллоблаттид. Проведена ревизия типового материала, описанного A.B. Мартыновым, М.Д. и Ю. М. Залесским, А. Г. Шаровым, С. Ю. Стороженко (Россия) и Э. Ф. Риком (ЮАР). В результате семейства Phenopteridae, Tomiidae и Stegopteridae сведены в синонимы к Sylvaphlebiidae, Chaulioditidae и Geinitziidae, соответственно. Семейства Protembiidae и Demopteridae сведены в синонимы к Camptoneuritidae. Всего синонимизированы пять семейств, девять родов перенесены в другие семейства, один род сведен в синонимы, два рода и два вида восстановлены из младших синонимов. Один род исключен из состава Grylloblattida. Переописаны голотипы пяти монотипических родов.
Описаны новые таксоны пермских гриллоблаттидовых — два подотряда, четыре семейства, одно подсемейство, 36 родов и 86 видов (два семейство, восемь родов и пять видов в соавторстве). Из нижнего триаса описано два рода и шесть видов гриллоблаттид.
Новый материал позволил расширить представления о морфологии и экологии преимагинальных и имагинальных стадий гриллоблаттид. Описан ряд ранее не известных для гриллоблаттид морфологических структур. Проведена ревизия нимф гриллоблаттидовых насекомых, некоторые нимфы определены до семейства.
С учетом новых данных описана геологическая история отряда в течение перми и проанализированы перспективы ее использования для корреляции отложений этого возраста. Впервые детально описана геологическая история гриллоблаттид в течении поздней перми и нижнего триаса. Освещены особенности фауны гриллоблаттид на переходе от палеозоя к мезозою.
Предложена оригинальная система отряда. Отряд разделен на четыре подотряда. В подотряд Grylloblattida Walker, 1914 включены семейства Daldubidae, Atactophlebiidae, Pinideliidae, Idelinellidae, Kortshakoliidae, Permopectinidae, Liomopteridae, Lemmatophoridae, Euryptilonidae, Archiprobnidae, Chaulioditidae, Chelopteridae, Geinitziidae, Skaliciidae, Havlatiidae, Neleidae, Madygenophlebiidae, Gorochoviidae, Tunguskapteridae, Megakhosaridae, Blattogryllidae и Grylloblattidae. В подотряд Protoperlina Brongniart, 1885 включены семейства Protoperlidae, Probnidae, Sylvaphlebiidae, Jabloniidae, Mesojabloniidae и Euremiscidae. Семейства Ideliidae, Permotermopsidae и Mesorthopteridae выделены в качестве подотряда Ideliina М. Zalessky, 1928, stat. nov. Семейства Permembiidae, Tillyardembiidae, Sylvardembiidae, Sheimiidae, Tshekardominidae, Sylvabestiidae, Aliculidae, Sojanoraphidiidae, Oecanthoperlidae, Visheriferidae и Camptoneuritidae (=Demopteridae, syn. nov.- =Protembiidae, syn. nov.) выделены в качестве подотряда Permembiina Tillyard, 1937, stat. nov. Даны диагнозы подотрядов и описания семейств.
Построена схема филогенетических отношений гриллоблаттид.
Материалы диссертации изложены в 27 работах (5 из которых в печати). Предварительные результаты исследований докладывались на региональной конференции «Геология западного Урала на пороге 21 века» (Пермь, 1999), региональной конференции «Геология и полезные ископаемые западного Урала» (Пермь, 2000), VI Всероссийском трихоптерологическом симпозиуме и I Всероссийском симпозиуме по амфибиотическим и водным насекомым (Воронеж, 2000), IV Всероссийской конференции «Палеонтология и стратиграфия перми и триаса Северной Евразии» (Москва, 2002), ХЬУШ сессии Палеонтологического общества «Проблемы биохронологии в палеонтологии и геологии» (Санкт-Петербург, 2002). Обобщенные результаты исследований доложены на заседании сектора беспозвоночных Палеонтологического института РАН (Москва, 2005).
Работа выполнена в Лаборатории артропод Палеонтологического института РАН в 2001 — 2004 гг. под руководством ее заведующего А. П. Расницына, которому автор глубоко признателен за постоянное внимание и помощь. Автор очень признателен А. Г. Пономаренко, Д. Е. Щербакову, М. Б. Мостовскому, В. Ю. Дмитриеву и всем сотрудникам Лаборатории за предоставление сведений, постоянную поддержку и помощь.
выводы.
1. Отряд Grylloblattida Walker, 1914 включает четыре подотряда, В подотряд Grylloblattina Walker, 1914 входят семейства Daldubidae, Atactophlebiidae, Pinideliidae, Idelinellidae, Kortshakoliidae, Permopectinidae, Liomopteridae, Lemmatophoridae, Euryptilonidae, Archiprobnidae, Chaulioditidae, Chelopteridae, Geinitziidae, Skaliciidae, Havlatiidae, Neleidae, Madygenophlebiidae, Gorochoviidae, Gorochoviidae, Tunguskapteridae, Megakhosaridae, Blattogryllidae и Grylloblattidae. В подотряд Protoperlina Brongniart, 1885 включены семейства Protoperlidae, Probnidae, Sylvaphlebiidae, Jabloniidae, Mesojabloniidae и Euremiscidae. Семейства Ideliidae, Permotermopsidae и Mesortopteridae выделены в качестве подотряда Ideliina M. Zalessky, 1928, stat. nov. Семейства Permembiidae, Tillyardembiidae, Sylvardembiidae, Sheimiidae, Tshekardominidae, Sylvabestiidae, Aliculidae, Sojanoraphidiidae, Oecanthoperlidae, Visheriferidae и Camptoneuridae выделены в качестве подотряда Permembiina Tillyard, 1937, stat. nov.
2. Ассельские гриллоблаттиды малоразнообразны, но уже имеют типично пермский облик. На границе сакмарского века происходит увеличение количества семейств, разнообразие остается сходным в течении сакмарского и артинского веков. В кунгурском веке происходит резкое увеличение разнообразия, которое остается на высоком уровне до середины казанского века. В течении верхней перми фауна гриллоблаттид претерпела два сильных изменения: в середине казанского века, связанное с крупным вымиранием и обеднением фауны, и в середине татарского века, связанное с массовым появлением в фаунах триасовых элементов. На переходе от перми к триасу резкие изменения фауны гриллоблаттид отсутствуют. Изменения связаны в основном с временным исчезновением большинства семейств из захоронений и превращением семейства Chaulioditidae в доминирующую группу.
3. При сравнении пермских фаун гриллоблаттид по количеству доминирующих семейств их можно разделить на две группы: олигодоминантные (первые три доминирующих семейства составляют около 90% гриллоблаттид). и полидоминантные (первые три доминирующих семейства составляют не более 70% гриллоблаттид). К первой группе относятся ассельское местонахождение Карризо Арройо (США) сакмарское местонахождение Обора (Чехия), артинское Эльмо (США), кунгурское Воркута (Коми), казанские местонахождения Калтан (Кузбасс), Тихие Горы (Татарстан),.
Китяк (Кировская обл.), Бор-Тологой (Монголия) и татарские местонахождения Каргала (Оренбургская обл.) и Караунгир (Восточный Казахстан). К полидоминантным фаунам относятся кунгурское местонахождение Чекарда (Пермская обл.) и казанская Сояна (Архагельская обл.). Для большинства олигодоминантных фаун характерно доминирование семейства Ьютор1еп (1ае.
4. Состав фаун гриллоблаттид зависел от климатических условий. Среди представителей подотряда СгуПоЫаИта в пермских фаунах наибольшую роль играли представители семейств Ьютор1епс1ае и ЬеттаШрИопсЗае. Первые были чувствительны к влажности, но мало чувствительны к температуре: лиомоптериды редки только в аридном поясе. Представители ЬетпШорЬопсЗае были более чувствительны к температуре: они широко представлены в экваториальных и аридных условиях, но отсутствуют в умеренных гумидных. Представители подотряда РегтетЬппа известны почти исключительно в семиаридном поясе, а Рго1орегПпа, также за одним исключением, не известны в гумидном поясе, ЫеШпа известны только с семиаридном и гумидном поясах.
5. Число семейств гриллоблаттид и их доля среди других насекомых в местонахождениях антикоррелируют. При небольшой доле среди насекомых гриллоблаттиды чаще представлены полидоминантными комплексами. При увеличении доли гриллоблаттид среди насекомых комплексы становятся олигодоминантными за счет доминирования Ьетта1орЬопс1ае и/или Ыотор1епс1ае.
6. Для границы карбона и перми характерно появление типично пермских родов семейств иотор1епс! ае и ЬеттаКэрЬопсЗае. Четкая граница, связанная с вымиранием 12 семейств из 20 и временным исчезновением из захоронений пяти семейств из оставшихся восьми, прослеживается в середине казанского века. Третья четкая граница в середине татарского века связана с появлением семейств Тип§ и5кар1епс1ае, В1аио§ гуШс1ае, Мезо!1-ор1епс1ае и подсемейств СЬаи1юс1ктае (семейство СЬаиПосШШае) и Сеткгппае (Сеткгпс1ае), характерных для триаса. На границе палеозоя и мезозоя СЬаиПосШтае превращается в доминирующую группу, замещающую пермских Ыотор1епс1ае.
