ΠΡΡΡ Π½Π΅ ΠΊΠ»ΡΡΡ Π΄Π΅Π½Π΅Π³: Π²ΠΊΠ»Π°Π΄ ΡΠΎΡΠΈΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΎΠΏΡΡΠ° Π² ΡΠΎΡΠΌΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΠΏΠΈΡΠ΅Π²ΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΡΠ΅Π΄ΠΏΠΎΡΡΠ΅Π½ΠΈΡ ΠΈ ΠΎΡΠ²ΡΠ°ΡΠ΅Π½ΠΈΡ
Π£ ΡΠ°Π·Π½ΡΡ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΠ°ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ Π³ΡΡΠΏΠΏ ΠΆΠΈΠ²ΠΎΡΠ½ΡΡ Π²Π·Π°ΠΈΠΌΠΎΠ΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΠ΅ Ρ ΠΊΠΎΠ½ΡΠΏΡΡΠΈΡΠΈΠΊΠ°ΠΌΠΈ ΠΏΠΎ-ΡΠ°Π·Π½ΠΎΠΌΡ Π²Π»ΠΈΡΠ΅Ρ Π½Π° ΡΠΎΡΠΌΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΠΏΡΠ΅Π΄ΠΏΠΎΡΡΠ΅Π½ΠΈΡ ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½Π½ΠΎΠΉ ΠΏΠΈΡΠΈ ΠΈ ΠΎΡΠ²ΡΠ°ΡΠ΅Π½ΠΈΡ ΠΊ Π½Π΅ΠΉ. Π ΠΏΡΠΈΠ½ΡΡΠΈΠΈ ΡΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΈΡ ΠΎ ΠΏΠΎΡΠ΅Π½ΡΠΈΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΡΠ΅Π΄ΠΎΠ±Π½ΠΎΡΡΠΈ ΠΎΠ±ΡΠ΅ΠΊΡΠ° Π΄Π»Ρ ΠΆΠΈΠ²ΠΎΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ, Π½Π°Π±Π»ΡΠ΄Π°ΡΡΠ΅Π³ΠΎ Π·Π° ΠΏΠΈΡΠ΅Π²ΡΠΌ ΠΏΠΎΠ²Π΅Π΄Π΅Π½ΠΈΠ΅ΠΌ ΡΠΎΡΠΎΠ΄ΠΈΡΠ°, ΠΈΠΌΠ΅ΡΡ Π·Π½Π°ΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΡΠ°ΠΊΠΈΠ΅ ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΡ, ΠΊΠ°ΠΊ ΡΠΈΠ·ΠΈΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠ°Ρ Π·ΡΠ΅Π»ΠΎΡΡΡ Π½Π°Π±Π»ΡΠ΄Π°ΡΠ΅Π»Ρ, Π΅Π³ΠΎ ΠΏΠΈΡΠ΅Π²Π°Ρ ΠΌΠΎΡΠΈΠ²Π°ΡΠΈΡ, ΡΡΠ΅ΠΏΠ΅Π½Ρ Π·Π½Π°ΠΊΠΎΠΌΡΡΠ²Π°… Π§ΠΈΡΠ°ΡΡ Π΅ΡΡ >
ΠΡΡΡ Π½Π΅ ΠΊΠ»ΡΡΡ Π΄Π΅Π½Π΅Π³: Π²ΠΊΠ»Π°Π΄ ΡΠΎΡΠΈΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΎΠΏΡΡΠ° Π² ΡΠΎΡΠΌΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΠΏΠΈΡΠ΅Π²ΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΡΠ΅Π΄ΠΏΠΎΡΡΠ΅Π½ΠΈΡ ΠΈ ΠΎΡΠ²ΡΠ°ΡΠ΅Π½ΠΈΡ (ΡΠ΅ΡΠ΅ΡΠ°Ρ, ΠΊΡΡΡΠΎΠ²Π°Ρ, Π΄ΠΈΠΏΠ»ΠΎΠΌ, ΠΊΠΎΠ½ΡΡΠΎΠ»ΡΠ½Π°Ρ)
Π£ ΡΠ°Π·Π½ΡΡ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΠ°ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ Π³ΡΡΠΏΠΏ ΠΆΠΈΠ²ΠΎΡΠ½ΡΡ Π²Π·Π°ΠΈΠΌΠΎΠ΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΠ΅ Ρ ΠΊΠΎΠ½ΡΠΏΡΡΠΈΡΠΈΠΊΠ°ΠΌΠΈ ΠΏΠΎ-ΡΠ°Π·Π½ΠΎΠΌΡ Π²Π»ΠΈΡΠ΅Ρ Π½Π° ΡΠΎΡΠΌΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΠΏΡΠ΅Π΄ΠΏΠΎΡΡΠ΅Π½ΠΈΡ ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½Π½ΠΎΠΉ ΠΏΠΈΡΠΈ ΠΈ ΠΎΡΠ²ΡΠ°ΡΠ΅Π½ΠΈΡ ΠΊ Π½Π΅ΠΉ. Π ΠΏΡΠΈΠ½ΡΡΠΈΠΈ ΡΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΈΡ ΠΎ ΠΏΠΎΡΠ΅Π½ΡΠΈΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΡΠ΅Π΄ΠΎΠ±Π½ΠΎΡΡΠΈ ΠΎΠ±ΡΠ΅ΠΊΡΠ° Π΄Π»Ρ ΠΆΠΈΠ²ΠΎΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ, Π½Π°Π±Π»ΡΠ΄Π°ΡΡΠ΅Π³ΠΎ Π·Π° ΠΏΠΈΡΠ΅Π²ΡΠΌ ΠΏΠΎΠ²Π΅Π΄Π΅Π½ΠΈΠ΅ΠΌ ΡΠΎΡΠΎΠ΄ΠΈΡΠ°, ΠΈΠΌΠ΅ΡΡ Π·Π½Π°ΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΡΠ°ΠΊΠΈΠ΅ ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΡ, ΠΊΠ°ΠΊ ΡΠΈΠ·ΠΈΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠ°Ρ Π·ΡΠ΅Π»ΠΎΡΡΡ Π½Π°Π±Π»ΡΠ΄Π°ΡΠ΅Π»Ρ, Π΅Π³ΠΎ ΠΏΠΈΡΠ΅Π²Π°Ρ ΠΌΠΎΡΠΈΠ²Π°ΡΠΈΡ, ΡΡΠ΅ΠΏΠ΅Π½Ρ Π·Π½Π°ΠΊΠΎΠΌΡΡΠ²Π° Ρ Π΄Π΅ΠΌΠΎΠ½ΡΡΡΠ°ΡΠΎΡΠΎΠΌ ΠΈ Π² Π½Π΅ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΡ — Π΅Π³ΠΎ ΡΠΎΡΠΈΠ°Π»ΡΠ½ΡΠΉ ΡΡΠ°ΡΡΡ, Π° ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ Π²ΡΡΠ°ΠΆΠ΅Π½Π½ΠΎΡΡΡ ΡΠ½ΡΡΠ·ΠΈΠ°Π·ΠΌΠ° Π΄Π΅ΠΌΠΎΠ½ΡΡΡΠ°ΡΠΎΡΠ° ΠΏΠΎ ΠΎΡΠ½ΠΎΡΠ΅Π½ΠΈΡ ΠΊ ΠΏΠΎΡΡΠ΅Π±Π»ΡΠ΅ΠΌΠΎΠΉ ΠΈΠΌ Π½Π° Π³Π»Π°Π·Π°Ρ Ρ Π½Π°Π±Π»ΡΠ΄Π°ΡΠ΅Π»Ρ ΠΏΠΈΡΠ΅. ΠΠ΅ΠΌΠ°Π»ΠΎΠ΅ Π·Π½Π°ΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΈΠΌΠ΅Π΅Ρ Π½Π°Π»ΠΈΡΠΈΠ΅ Ρ ΠΈΡΡΠ»Π΅Π΄ΡΠ΅ΠΌΠΎΠ³ΠΎ Π²ΠΈΠ΄Π° Π²ΡΠΎΠΆΠ΄Π΅Π½Π½ΠΎΠΉ ΡΠΊΠ»ΠΎΠ½Π½ΠΎΡΡΠΈ ΠΊ ΡΠΎΡΠΌΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΡΠ²ΡΠ·Π΅ΠΉ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½Π½ΡΠΌΠΈ ΡΡΠΈΠΌΡΠ»Π°ΠΌΠΈ (ΡΠΌ. Π³Π»Π°Π²Ρ 4). ΠΡΠΈ ΡΡΠΎΠΌ Ρ ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΈ ΡΠΎΠ³ΠΎ ΠΆΠ΅ Π²ΠΈΠ΄Π° ΡΠΎΡΠΈΠ°Π»ΡΠ½ΡΠΉ ΠΎΠΏΡΡ ΡΠ°ΡΠ΅ Π²ΡΠ΅Π³ΠΎ ΠΈΠ³ΡΠ°Π΅Ρ ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠ½ΡΡ ΡΠΎΠ»Ρ ΠΏΡΠΈ ΡΠΎΡΠΌΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠΈ ΠΏΡΠ΅Π΄ΠΏΠΎΡΡΠ΅Π½ΠΈΡ ΠΈ ΠΎΡΠ²ΡΠ°ΡΠ΅Π½ΠΈΡ ΠΊ ΠΏΠΈΡΠ΅. Π ΡΡΠ°Π²Π½ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΡ ΡΠΊΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠΌΠ΅Π½ΡΠ°Π»ΡΠ½ΡΡ ΠΈΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡΡ Π±ΠΎΠ»ΡΡΠ΅ ΠΏΠΎΠ»ΡΡΠ΅Π½ΠΎ Π΄Π°Π½Π½ΡΡ ΠΎ ΡΠΎΠ»ΠΈ ΠΏΠΎΠ΄ΡΠ°ΠΆΠ°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΡ ΡΠ΅Π°ΠΊΡΠΈΠΉ ΠΏΡΠΈ Π²ΡΠ±ΠΎΡΠ΅ Π½ΠΎΠ²ΠΎΠΉ ΡΡΠ΅Π΄ΠΎΠ±Π½ΠΎΠΉ ΠΏΠΈΡΠΈ, ΡΠ΅ΠΌ ΠΏΡΠΈ ΠΈΠ·Π±Π΅Π³Π°Π½ΠΈΠΈ Π½Π΅ΡΡΠ΅Π΄ΠΎΠ±Π½ΠΎΠΉ.
Π₯ΠΎΡΡ Π΄Π»Ρ ΠΆΠΈΠ²ΠΎΡΠ½ΡΡ Π±ΡΠ»ΠΎ Π±Ρ Π²Π΅ΡΡΠΌΠ° ΠΏΠΎΠ»Π΅Π·Π½ΡΠΌ ΠΏΡΠΈΠΎΠ±ΡΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΎΡΠ²ΡΠ°ΡΠ΅Π½ΠΈΡ ΠΊ Π½Π΅ΡΡΠ΅Π΄ΠΎΠ±Π½ΠΎΠΉ ΠΏΠΈΡΠ΅ Π½Π΅ Ρ ΠΏΠΎΠΌΠΎΡΡΡ ΡΠΎΠ±ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΎΠΏΡΡΠ°, Π° ΠΏΡΡΠ΅ΠΌ Π½Π°Π±Π»ΡΠ΄Π΅Π½ΠΈΡ Π·Π° ΡΠ΅ΠΌ, ΠΊΠ°ΠΊ ΡΠΎΡΠΎΠ΄ΠΈΡΠΈ ΠΌΡΡΠ°ΡΡΡΡ ΠΎΡ ΡΠ²ΠΎΡΡ ΠΈ ΡΡΡΡ Π»Π°ΠΏΠ°ΠΌΠΈ ΠΌΠΎΡΠ΄Ρ ΠΈΠ»ΠΈ ΠΊΠ»ΡΠ², ΠΏΠΎΠΏΡΠΎΠ±ΠΎΠ²Π°Π² ΠΏΠΈΡΡ ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½Π½ΠΎΠ³ΠΎ Π²ΠΈΠ΄Π° ΠΈ Π·Π°ΠΏΠ°Ρ Π°, ΠΈΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ, ΠΏΡΠΎΠ²Π΅Π΄Π΅Π½Π½ΡΠ΅ Π½Π° ΡΡΠ΄Π΅ Π²ΠΈΠ΄ΠΎΠ², ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π»ΠΈ, ΡΡΠΎ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΈΠ΅ ΠΏΠΎΠ»Π°Π³Π°ΡΡΡΡ ΡΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ Π½Π° ΡΠΎΠ±ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΡΠ΅ ΠΎΡΡΡΠ΅Π½ΠΈΡ. ΠΡΠΎ ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π½ΠΎ Π΄Π»Ρ ΠΌΠ°ΠΊΠ°ΠΊ, ΠΊΠ°ΠΏΡΡΠΈΠ½ΠΎΠ² (Visalberghi, 1994; Visalbcrghi, Addessi, 2000), ΠΊΡΡΡ (Galef, 1998). ΠΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΠ΅ ΠΏΠΎΠ²Π΅Π΄Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΌΠ°ΡΠ΅ΡΠ΅ΠΉ, ΠΎΡΡΠ°Π»ΠΊΠΈΠ²Π°ΡΡΠΈΡ Π΄Π΅ΡΠ΅Π½ΡΡΠ΅ΠΉ ΠΎΡ ΠΎΠΏΠ°ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΏΠΈΡΠΈ, Π±ΡΠ»ΠΎ ΠΎΠ±Π½Π°ΡΡΠΆΠ΅Π½ΠΎ Ρ ΠΊΡΡΡ ΠΈ Π½Π΅ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ Π΄ΡΡΠ³ΠΈΡ Π²ΠΈΠ΄ΠΎΠ² Π³ΡΡΠ·ΡΠ½ΠΎΠ², Π½ΠΎ Π½Π΅ Ρ ΠΎΠ±Π΅Π·ΡΡΠ½. ΠΠ°ΡΠ΅ΡΠΈ-ΠΏΡΠΈΠΌΠ°ΡΡ, ΠΈΡΠΏΡΡΠ°Π²ΡΠΈΠ΅ Π½Π° ΡΠ΅Π±Π΅ Π΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΠ΅ Π°ΠΏΠΏΠ΅ΡΠΈΡΠ½ΠΎΠΉ Π½Π° Π²ΠΈΠ΄, Π½ΠΎ Π±ΠΎΠ»Π΅Π·Π½Π΅ΡΠ²ΠΎΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΏΡΠΈΠΌΠ°Π½ΠΊΠΈ, ΠΎΡΡΠ°Π²Π°Π»ΠΈΡΡ Π½Π° ΡΠ΄ΠΈΠ²Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΡΠ°Π²Π½ΠΎΠ΄ΡΡΠ½ΡΠΌΠΈ ΠΊ ΠΏΠΈΡΠ΅Π²ΡΠΌ ΡΠΊΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠΌΠ΅Π½ΡΠ°ΠΌ ΡΠ²ΠΎΠΈΡ ΠΎΡΠΏΡΡΡΠΊΠΎΠ² (ΡΠΌ. ΠΎΠ±Π·ΠΎΡ: Galef, Giraldeau, 2001). ΠΠΎ Π½Π΅ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠΌ Π΄ΡΡΠ³ΠΈΠΌ Π΄Π°Π½Π½ΡΠΌ, ΠΎΠ±Π΅Π·ΡΡΠ½Ρ ΡΠ°Π·Π½ΡΡ Π²ΠΈΠ΄ΠΎΠ² ΠΏΡΠ΅Π΄ΠΎΡΡΠ΅ΡΠ΅Π³Π°ΡΡ Π΄Π΅ΡΠ΅Π½ΡΡΠ΅ΠΉ, Π΅ΡΠ»ΠΈ ΠΎΠ½ΠΈ ΡΡΠ½ΡΡΡΡ ΠΊ ΠΎΡΡΠ°Π²Π΅, ΠΎΠ΄Π½Π°ΠΊΠΎ ΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ ΡΠΊΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠΌΠ΅Π½ΡΠ°Π»ΡΠ½ΡΡ Π΄ΠΎΠΊΠ°Π·Π°ΡΠ΅Π»ΡΡΡΠ² Π½Π΅Ρ (ΡΠΌ. ΠΎΠ±Π·ΠΎΡ: Caro, Hauser, 1992).
Π£ Π΄ΠΎΠΌΠ°ΡΠ½ΠΈΡ ΠΊΡΡ ΠΏΠΎΠ΄ΡΠ°ΠΆΠ°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΠ΅ ΡΠ΅Π°ΠΊΡΠΈΠΈ ΠΈΠ³ΡΠ°ΡΡ ΡΠΎΠ»Ρ Π² ΠΈΠ·Π±Π΅Π³Π°Π½ΠΈΠΈ ΠΎΠΏΠ°ΡΠ½ΠΎΠΉ Π½ΠΈΡΠΈ Π»ΠΈΡΡ Π½Π° ΡΠ°Π½Π½ΠΈΡ ΡΡΠ°Π΄ΠΈΡΡ ΡΠΎΡΠΌΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ Π΄ΠΈΠ΅ΡΡ. Π¦ΡΠΏΠ»ΡΡΠ° Π² ΠΎΡΠ»ΠΈΡΠΈΠ΅ ΠΎΡ ΡΠ½ΡΡ ΠΊΡΡΡ Π½Π΅ΠΎΡΠΎΠ±ΠΈΠ΅ΠΉ Π½Π΅ ΡΡΡΠ°Π΄Π°ΡΡ ΠΈ ΠΊΠ»ΡΡΡ Π²ΡΠ΅, ΡΡΠΎ Π²ΠΈΠ΄ΡΡ. ΠΠ΄Π½Π°ΠΊΠΎ ΠΎΠ½ΠΈ ΠΈΠ·Π±Π΅Π³Π°ΡΡ ΠΏΠΈΡΠ΅Π²ΡΡ Π΅Π΄ΠΈΠ½ΠΈΡ Ρ Π°ΡΠ°ΠΊΡΠ΅ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ Π²ΠΈΠ΄Π° (Π½Π°ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅Ρ, ΠΎΠΊΡΠ°ΡΠ΅Π½Π½ΡΡ ΡΠΊΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠΌΠ΅Π½ΡΠ°ΡΠΎΡΠ°ΠΌΠΈ Π² ΡΠΎΠΎΡΠ²Π΅ΡΡΡΠ²ΡΡΡΠΈΠ΅ ΡΠ²Π΅ΡΠ°), Π΅ΡΠ»ΠΈ ΡΡΠ° ΠΏΠΈΡΠ° Π²ΡΠ·ΡΠ²Π°Π»Π° ΡΠ΅Π°ΠΊΡΠΈΠΈ ΠΎΡΠ²ΡΠ°ΡΠ΅Π½ΠΈΡ Ρ ΠΊΠΎΠ½ΡΠΏΡΡΠΈΡΠΈΠΊΠΎΠ² ΡΠ°Π·Π½ΠΎΠ³ΠΎ Π²ΠΎΠ·ΡΠ°ΡΡΠ°. ΠΠ·ΡΠΎΡΠ»ΡΠ΅ ΠΆΠ΅ ΠΊΡΡΡ Π²ΡΠ±ΠΈΡΠ°ΡΡ ΠΏΠΈΡΡ Π²Π½Π΅ Π·Π°Π²ΠΈΡΠΈΠΌΠΎΡΡΠΈ ΠΎΡ Π½Π°Π±Π»ΡΠ΄Π΅Π½ΠΈΠΉ Π·Π° ΡΠΎΡΠΎΠ΄ΠΈΡΠ°ΠΌΠΈ. ΠΡΠΈ ΡΡΠΎΠΌ ΡΠΊΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠΌΠ΅Π½ΡΠ°ΡΠΎΡΡ ΠΎΡΠΌΠ΅ΡΠ°ΡΡ ΠΈΠ½ΡΠ΅ΡΠ΅ΡΠ½ΡΡ Π΄Π΅ΡΠ°Π»Ρ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΠ°Ρ ΠΏΠΎΠ·Π²ΠΎΠ»ΡΠ΅Ρ ΠΊΠ°ΠΊ Π±Ρ ΡΠ°Π·Π»ΠΎΠΆΠΈΡΡ ΠΏΠΎΠ²Π΅Π΄Π΅Π½ΠΈΠ΅ Π½Π°Π±Π»ΡΠ΄Π°ΡΠ΅Π»Π΅ΠΉ Π½Π° ΡΠΎΡΡΠ°Π²Π»ΡΡΡΠΈΠ΅. Π Π΅Π°ΠΊΡΠΈΠΈ Π±ΠΎΠ»Π΅Π·Π½ΠΈ ΠΈ ΠΎΡΠ²ΡΠ°ΡΠ΅Π½ΠΈΡ Π΄ΡΡΠ³ΠΈΡ ΠΎΡΠΎΠ±Π΅ΠΉ Π½Π΅ Π²Π»ΠΈΡΡΡ Π½Π° ΡΠ΅ΡΠΈΠΌΠΎΡΡΡ ΠΊΡΡ ΠΏΠΎΠΏΡΠΎΠ±ΠΎΠ²Π°ΡΡ ΠΏΠΈΡΡ, ΠΎΠ΄Π½Π°ΠΊΠΎ Π½Π°Π±Π»ΡΠ΄Π΅Π½ΠΈΡ Π·Π° Π΄Π΅ΠΌΠΎΠ½ΡΡΡΠ°ΡΠΎΡΠ°ΠΌΠΈ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΡΡΠΎΡΡ ΡΡΠ΄ΠΎΠΌ Ρ ΠΎΠΊΡΠ°ΡΠ΅Π½Π½ΠΎΠΉ ΠΏΠΈΡΠ΅ΠΉ ΠΈ Π΄Π°ΠΆΠ΅ Π½Π΅ ΠΏΡΡΠ°ΡΡΡΡ Π΅Π΅ ΠΊΠ»Π΅Π²Π°ΡΡ, ΠΏΡΠΈΠ²ΠΎΠ΄ΡΡ ΠΈΡ ΠΊ «Π²ΡΠ²ΠΎΠ΄Ρ» ΠΎ ΡΠΎΠΌ, ΡΡΠΎ ΡΠ°ΠΊΠ°Ρ ΠΏΠΈΡΠ° Π½Π΅ΡΡΠ΅Π΄ΠΎΠ±Π½Π° (Sherwin ct al., 2002). ΠΡΡΡ ΠΊΠ°ΠΊ Π±Ρ ΡΡΠΊΠΎΠ²ΠΎΠ΄ΡΡΠ²ΡΡΡΡΡ ΡΠ»Π΅Π΄ΡΡΡΠΈΠΌ ΠΏΡΠ°Π²ΠΈΠ»ΠΎΠΌ: Π΅ΡΠ»ΠΈ ΡΠΎΡΠΎΠ΄ΠΈΡΠΈ ΠΊΠ»ΡΡΡ Π΄Π°Π½Π½ΡΠ΅ ΠΏΡΠ΅Π΄ΠΌΠ΅ΡΡ, Π·Π½Π°ΡΠΈΡ, ΡΡΠΈ ΠΏΡΠ΅Π΄ΠΌΠ΅ΡΡ ΡΠ²Π»ΡΡΡΡΡ ΠΏΠΈΡΠ΅ΠΉ. ΠΡΠ»ΠΈ ΠΎΠ½ΠΈ ΠΎΡ ΡΡΠΎΠΉ ΠΏΠΈΡΠΈ Π±ΠΎΠ»Π΅ΡΡ — ΡΡΠΎ ΠΈΡ ΠΏΡΠΎΠ±Π»Π΅ΠΌΡ, ΠΏΠΎΠΏΡΠΎΠ±ΠΎΠ²Π°ΡΡ Π² Π»ΡΠ±ΠΎΠΌ ΡΠ»ΡΡΠ°Π΅ ΡΡΠΎΠΈΡ. ΠΡΠ»ΠΈ ΠΎΠ½ΠΈ Π½Π΅ ΠΊΠ»ΡΡΡ, Π·Π½Π°ΡΠΈΡ, ΡΡΠΈ ΠΏΡΠ΅Π΄ΠΌΠ΅ΡΡ Π½Π΅ ΡΠ²Π»ΡΡΡΡΡ ΠΏΠΈΡΠ΅Π²ΡΠΌΠΈ Π΅Π΄ΠΈΠ½ΠΈΡΠ°ΠΌΠΈ. ΠΡΠΈ Π½Π°Π±Π»ΡΠ΄Π΅Π½ΠΈΡ ΠΏΠΎΠΌΠΎΠ³Π°ΡΡ ΠΎΠ±ΡΡΡΠ½ΠΈΡΡ ΡΠ΅Π·ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΡ, ΠΏΠΎΠ»ΡΡΠ΅Π½Π½ΡΠ΅ ΠΠ°Π»Π΅ΡΠΎΠΌ Π½Π° ΡΠ΅ΡΡΡ ΠΊΡΡΡΠ°Ρ (Galef, 1985). ΠΡΡΡΡ, Π½Π°Π±Π»ΡΠ΄Π°Π²ΡΠΈΠ΅ Π·Π° ΠΌΡΡΠ΅Π½ΠΈΡΠΌΠΈ ΡΠΎΡΠΎΠ΄ΠΈΡΠ΅ΠΉ, ΡΡΠ΅Π²ΡΠΈΡ Π±ΠΎΠ»Π΅Π·Π½Π΅ΡΠ²ΠΎΡΠ½ΡΡ ΠΏΡΠΈΠΌΠ°Π½ΠΊΡ, ΠΏΡΠΎΠ±ΠΎΠ²Π°Π»ΠΈ Π΅Π΅ Π΄Π°ΠΆΠ΅ Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ ΠΎΡ ΠΎΡΠ½ΠΎ, ΡΠ΅ΠΌ ΡΠ»Π΅Π½Ρ ΡΠΎΠΉ Π³ΡΡΠΏΠΏΡ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΠ°Ρ Π΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΎΠ²Π°Π»Π° ΡΠ°ΠΌΠΎΡΡΠΎΡΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎ.
ΠΠ°Π½Π½ΡΠ΅ ΠΎ ΡΠΎΠΌ, ΡΡΠΎ ΠΆΠΈΠ²ΠΎΡΠ½ΡΠ΅ ΠΌΠΎΠ³ΡΡ ΡΠ²ΡΠ·ΡΠ²Π°ΡΡ Π½Π°Π±Π»ΡΠ΄Π°Π΅ΠΌΡΠ΅ Π½Π΅Π΄ΠΎΠΌΠΎΠ³Π°Π½ΠΈΡ ΠΊΠΎΠ½ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΡΠΈΠΊΠΎΠ² Ρ ΠΏΠΈΡΠ΅ΠΉ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΎΠΉ ΡΠ΅ ΠΏΠΈΡΠ°Π»ΠΈΡΡ Π½Π΅Π·Π°Π΄ΠΎΠ»Π³ΠΎ Π΄ΠΎ ΡΡΠΎΠ³ΠΎ, ΠΏΠΎΠ»ΡΡΠ΅Π½Ρ Π΄Π»Ρ Π½Π΅ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ Π²ΠΈΠ΄ΠΎΠ² ΠΏΡΠΈΡ (Π΄ΡΠΎΠ·Π΄Ρ, Π΄ΠΎΠΌΠ°ΡΠ½ΠΈΠ΅ Π²ΠΎΡΠΎΠ±ΡΠΈ). ΠΠ»Ρ ΠΌΠ»Π΅ΠΊΠΎΠΏΠΈΡΠ°ΡΡΠΈΡ ΠΈΠ·Π²Π΅ΡΡΠ½Ρ ΡΠΈΡΡΠ°ΡΠΈΠΈ, ΠΊΠΎΠ³Π΄Π° Π½Π°Π±Π»ΡΠ΄Π΅Π½ΠΈΡ Π·Π° ΡΠΎΡΠΎΠ΄ΠΈΡΠ°ΠΌΠΈ ΠΏΠΎΠΌΠΎΠ³Π°ΡΡ ΠΆΠΈΠ²ΠΎΡΠ½ΡΠΌ ΠΈΠ·Π±Π΅Π³Π°ΡΡ ΠΏΠΈΡΠ΅Π²ΡΡ ΠΏΡΡΠ΅Π½, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΠΈΡΡΠ΅ΡΠΏΠ°Π»ΠΈ ΡΠ΅Π±Ρ. ΠΡΠΎ ΠΎΡΠΌΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΎ Π΄Π»Ρ ΠΊΠΎΠΉΠΎΡΠΎΠ², Π»ΠΈΡ, Π²ΠΎΠ»ΠΊΠΎΠ², Π±ΡΡΡΠ½Π΄ΡΠΊΠΎΠ² (ΡΠΌ. ΠΎΠ±Π·ΠΎΡ: Galef, Giraldeau, 2001).
Π ΠΎΠ»Ρ ΡΠΎΡΠΈΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΎΠΏΡΡΠ° Π² ΡΠΎΡΠΌΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠΈ ΠΏΠΈΡΠ΅Π²ΡΡ ΠΏΡΠ΅Π΄ΠΏΠΎΡΡΠ΅Π½ΠΈΠΉ Π±ΡΠ»Π° ΠΏΡΠΎΠ΄Π΅ΠΌΠΎΠ½ΡΡΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π° Π²ΠΎ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΈΡ ΡΠΊΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠΌΠ΅Π½ΡΠ°Ρ . ΠΠ΅ΡΠ΅Π²ΠΎΠ΄Ρ ΠΈΡ ΡΠ΅Π·ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΡ Π² Π±ΡΡΠΎΠ²ΡΡ ΠΏΠ»ΠΎΡΠΊΠΎΡΡΡ, ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ ΡΠΊΠ°Π·Π°ΡΡ, ΡΡΠΎ ΠΏΡΠΈΠ½ΠΈΠΌΠ°Ρ ΡΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΈΡ ΠΎ ΡΠΎΠΌ, ΡΡΠΎ ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ Π΅ΡΡΡ, ΠΆΠΈΠ²ΠΎΡΠ½ΡΠ΅ Π² Π±ΠΎΠ»ΡΡΠ΅ΠΉ ΡΡΠ΅ΠΏΠ΅Π½ΠΈ ΠΏΠΎΠ»Π°Π³Π°ΡΡΡΡ Π½Π° ΠΎΠ±ΡΠ΅ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΎΠ΅ ΠΌΠ½Π΅Π½ΠΈΠ΅, ΡΠ΅ΠΌ ΡΠ΅ΡΠ°Ρ, ΡΡΠ± Π΅ΡΡΡ Π½Π΅ ΡΡΠΎΠΈΡ. ΠΡΠΈ ΡΡΠΎΠΌ Π΄Π°ΠΆΠ΅ Π΅ΡΠ»ΠΈ ΠΎΠ½ΠΈ Π±ΡΠ»ΠΈ Π½Π° ΡΠΎΠ±ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΎΠΌ ΠΎΠΏΡΡΠ΅ Π½Π°ΡΡΠ΅Π½Ρ ΠΈΠ·Π±Π΅Π³Π°ΡΡ ΠΏΠΈΡΠ΅Π²ΡΡ Π΅Π΄ΠΈΠ½ΠΈΡ ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½Π½ΠΎΠ³ΠΎ Π²ΠΈΠ΄Π° (Π½Π°ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅Ρ ΠΎΠΊΡΠ°ΡΠ΅Π½Π½ΡΡ ΡΠΊΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠΌΠ΅Π½ΡΠ°ΡΠΎΡΠ°ΠΌΠΈ), Π²ΠΈΠ΄ ΡΠΎΡΠΎΠ΄ΠΈΡΠ΅ΠΉ, Ρ Π°ΠΏΠΏΠ΅ΡΠΈΡΠΎΠΌ ΠΏΠΎΡΡΠ΅Π±Π»ΡΡΡΠΈΠΌΠΈ ΠΏΠΎΠ΄ΠΎΠ·ΡΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΡ ΠΏΠΈΡΡ, Π²ΡΠ½ΡΠΆΠ΄Π°Π΅Ρ Π½Π°Π±Π»ΡΠ΄Π°ΡΠ΅Π»Π΅ΠΉ ΠΏΠΎΠΏΡΠΎΠ±ΠΎΠ²Π°ΡΡ Π΅Π΅ Π΅ΡΠ΅ ΡΠ°Π·. Π ΡΠ°ΠΊΠΎΠΌΡ ΡΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΈΡ ΠΆΠΈΠ²ΠΎΡΠ½ΡΠ΅ ΠΏΡΠΈΡ ΠΎΠ΄ΡΡ ΡΠ΅ΠΌ ΡΠΊΠΎΡΠ΅Π΅, ΡΠ΅ΠΌ Ρ Π±ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠΌ ΡΠ½ΡΡΠ·ΠΈΠ°Π·ΠΌΠΎΠΌ Π΄Π΅ΠΌΠΎΠ½ΡΡΡΠ°ΡΠΎΡΡ ΠΊΠ»ΡΡΡ ΠΈΠ»ΠΈ ΠΆΡΡΡ ΡΠΊΠΎΠΌΠΏΡΠΎΠΌΠ΅ΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π²ΡΠΈΠ΅ ΡΠ΅Π±Ρ ΠΏΠΈΡΠ΅Π²ΡΠ΅ Π΅Π΄ΠΈΠ½ΠΈΡΡ. ΠΠ½ΡΡΠ·ΠΈΠ°Π·ΠΌ Π² ΠΎΠΏΡΡΠ°Ρ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π»ΠΈ Ρ ΠΏΠΎΠΌΠΎΡΡΡ Π²ΠΊΡΡΠ° ΠΏΡΠ΅Π΄Π»Π°Π³Π°Π΅ΠΌΠΎΠΉ ΠΏΠΈΡΠΈ, Π° ΠΈΠ·ΠΌΠ΅ΡΡΠ»ΠΈ, ΡΠ΅Π³ΠΈΡΡΡΠΈΡΡΡ ΡΠΎΠΎΡΠ²Π΅ΡΡΡΠ²ΡΡΡΠΈΠ΅ ΠΏΠΈΡΠ΅Π²ΡΠ΅ Π΄Π²ΠΈΠΆΠ΅Π½ΠΈΡ (Π½Π°ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅Ρ Ρ ΠΏΡΠΈΡ — ΠΊΠΎΠ»ΠΈΡΠ΅ΡΡΠ²ΠΎ ΠΊΠ»Π΅Π²ΠΊΠΎΠ²). ΠΠ°Π½Π½Π°Ρ Π·Π°ΠΊΠΎΠ½ΠΎΠΌΠ΅ΡΠ½ΠΎΡΡΡ Π±ΡΠ»Π° ΠΏΡΠΎΠ΄Π΅ΠΌΠΎΠ½ΡΡΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π° Π½Π° ΠΊΡΡΡΠ°Ρ , Π²Π·ΡΠΎΡΠ»ΡΡ ΠΊΡΡΠ°Ρ ΠΈ Π½Π΅ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ Π΄ΡΡΠ³ΠΈΡ Π²ΠΈΠ΄Π°Ρ ΠΆΠΈΠ²ΠΎΡΠ½ΡΡ (Noble et al., 1999; Sherwin et al., 2002).
ΠΠΊΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠΌΠ΅Π½ΡΠ°Π»ΡΠ½ΡΠ΅ ΠΈΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ Π² ΡΡΠΎΠΉ ΠΎΠ±Π»Π°ΡΡΠΈ Π½Π°ΠΌΠ΅ΡΠ°ΡΡ ΠΈ ΠΎΠ±ΡΠ°ΡΠ½ΡΡ Π·Π°ΠΊΠΎΠ½ΠΎΠΌΠ΅ΡΠ½ΠΎΡΡΡ: ΠΏΠΎΠ»ΡΡΠΈΠ² Π΄ΠΎΡΡΡΠΏ ΠΊ Π°ΠΏΠΏΠ΅ΡΠΈΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΏΠΈΡΠ΅, ΠΆΠΈΠ²ΠΎΡΠ½ΡΠ΅ ΠΌΠΎΠ³ΡΡ ΠΏΠΎΠ²ΡΡΠΈΡΡ ΡΠ²ΠΎΡ ΠΏΡΠΈΠ²Π»Π΅ΠΊΠ°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΡ Π΄Π»Ρ ΡΠΎΡΠΎΠ΄ΠΈΡΠ΅ΠΉ. ΠΡΠΎ Π±ΡΠ»ΠΎ ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π½ΠΎ Π² ΠΎΠΏΡΡΠ°Ρ Π½Π° Π²Π·ΡΠΎΡΠ»ΡΡ ΡΠ°ΠΌΠΊΠ°Ρ Π΄ΠΎΠΌΠΎΠ²ΡΡ ΠΌΡΡΠ΅ΠΉ (Moles, D’Amato, 2000). ΠΠ΄Π½ΠΎΠΉ Π³ΡΡΠΏΠΏΠ΅ ΠΏΠΎΡΠ΅Π½ΡΠΈΠ°Π»ΡΠ½ΡΡ Π΄Π΅ΠΌΠΎΠ½ΡΡΡΠ°ΡΠΎΡΠΎΠ² ΡΠΊΠ°ΡΠΌΠ»ΠΈΠ²Π°Π»ΠΈ ΠΏΡΠΈΠ²Π»Π΅ΠΊΠ°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΡ ΠΏΠΈΡΡ (ΠΎΡΠ΅Ρ ΠΈ Ρ ΠΊΠ°ΠΊΠ°ΠΎ, ΠΌΠΎΠ»ΠΎΠΊΠΎΠΌ, ΡΠ°Ρ Π°ΡΠΎΠΌ ΠΈ ΠΌΠ°ΡΠ»ΠΎΠΌ), Π΄ΡΡΠ³ΠΎΠΉ — ΡΠΎΠ²Π΅ΡΡΠ΅Π½Π½ΠΎ Π½Π΅Π°ΠΏΠΏΠ΅ΡΠΈΡΠ½ΡΠ΅ Π΄Π»Ρ ΠΌΡΡΠ΅ΠΉ ΡΠ΅ΠΌΠ΅Π½Π° ΡΠ΅Π½Ρ Π΅Π»Ρ. ΠΠΊΠ°Π·Π°Π»ΠΎΡΡ, ΡΡΠΎ Π³ΠΎΠ»ΠΎΠ΄Π½ΡΠ΅ ΠΌΡΡΠΈ ΠΈΠ·Π΄Π°ΡΡ ΠΌΠ½ΠΎΠΆΠ΅ΡΡΠ²ΠΎ ΡΠ»ΡΡΡΠ°Π·Π²ΡΠΊΠΎΠ²ΡΡ ΡΠΈΠ³Π½Π°Π»ΠΎΠ² Π΄ΡΡΠΆΠ΅ΡΠΊΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΡΠΈΠ²Π΅ΡΡΡΠ²ΠΈΡ, ΠΎΠ±Π½ΡΡ ΠΈΠ²Π°Ρ ΠΌΠΎΡΠ΄ΠΎΡΠΊΠΈ ΡΠ΅ΡΠΈΠΏΠΈΠ΅Π½ΡΠΎΠ², ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠΌ ΡΠ΄Π°Π»ΠΎΡΡ Π²ΠΊΡΡΠ½ΠΎ ΠΏΠΎΠ΅ΡΡΡ, Π² ΡΠΎ Π²ΡΠ΅ΠΌΡ ΠΊΠ°ΠΊ ΡΠΎΡΠΎΠ΄ΠΈΡΠ΅ΠΉ, ΠΏΠΎΡΠ°ΠΆΠ΅Π½Π½ΡΡ Π½Π° Π½Π΅ΠΏΡΠΈΠ²Π»Π΅ΠΊΠ°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΡ Π΄ΠΈΠ΅ΡΡ, Π²ΡΡΡΠ΅ΡΠ°ΡΡ ΠΌΠΎΠ»ΡΠ°Π½ΠΈΠ΅ΠΌ.
ΠΠ° Π΄Π°Π½Π½ΠΎΠΌ ΡΡΠ°ΠΏΠ΅ ΠΈΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠΉ Π² ΡΡΠΎΠΉ ΠΎΠ±Π»Π°ΡΡΠΈ Π½Π΅ ΠΎΠ±Π½Π°ΡΡΠΆΠ΅Π½ΠΎ ΠΏΡΠΈΠ½ΡΠΈΠΏΠΈΠ°Π»ΡΠ½ΡΡ ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠΈΠΉ Π² ΠΏΠΎΠ²Π΅Π΄Π΅Π½ΠΈΠΈ ΠΏΡΠΈΡ ΠΈ ΠΌΠ»Π΅ΠΊΠΎΠΏΠΈΡΠ°ΡΡΠΈΡ . ΠΠ΅ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ Π²ΠΎΠΏΡΠΎΡΡ Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ Π΄Π΅ΡΠ°Π»ΡΠ½ΠΎ ΠΏΡΠΎΡΠ°Π±ΠΎΡΠ°Π½Ρ Π½Π° ΠΌΠΎΠ΄Π΅Π»ΡΠ½ΡΡ ΠΎΠ±ΡΠ΅ΠΊΡΠ°Ρ . Π ΡΠ°ΡΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ, Π½Π° Π΄ΠΎΠΌΠ°ΡΠ½ΠΈΡ ΠΊΡΡΠ°Ρ ΡΠ΄Π°Π»ΠΎΡΡ ΡΠΎΠΏΠΎΡΡΠ°Π²ΠΈΡΡ Π²ΠΊΠ»Π°Π΄ Π² ΡΠΎΡΠΌΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΠΏΠΈΡΠ΅Π²ΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΠΎΠ²Π΅Π΄Π΅Π½ΠΈΡ ΡΠ°ΠΊΠΈΡ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠΎΠ½Π΅Π½Ρ, ΠΊΠ°ΠΊ Π²ΡΠΎΠΆΠ΄Π΅Π½Π½ΠΎΠ΅ ΠΏΡΠ΅Π΄ΠΏΠΎΡΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΈ ΡΠΎΡΠΈΠ°Π»ΡΠ½ΡΠΉ ΠΎΠΏΡΡ. ΠΡΠ»ΠΈ ΠΊΡΡΡ Π½Π°Π±Π»ΡΠ΄Π°Π»ΠΈ Π·Π° Π΄Π΅ΠΌΠΎΠ½ΡΡΡΠ°ΡΠΎΡΠ°ΠΌΠΈ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΠΊΠ»Π΅Π²Π°Π»ΠΈ Π·Π΅Π»Π΅Π½ΡΠ΅ Π½ΠΈΡΠ΅Π²ΡΠ΅ Π΅Π΄ΠΈΠ½ΠΈΡΡ Ρ Π±ΠΎΠ»ΡΡΠ΅ΠΉ ΠΈΠ»ΠΈ ΠΌΠ΅Π½ΡΡΠ΅ΠΉ ΠΈΠ½ΡΠ΅Π½ΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΡΡ, ΡΠΎ ΡΡΠΎ ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠΈΠ΅ Π² ΠΏΠΎΠ²Π΅Π΄Π΅Π½ΠΈΠΈ Π΄Π΅ΠΌΠΎΠ½ΡΡΡΠ°ΡΠΎΡΠΎΠ² ΠΏΡΠ°ΠΊΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈ Π½Π΅ ΡΠΊΠ°Π·ΡΠ²Π°Π»ΠΎΡΡ Π½Π° ΠΈΠ½ΡΠ΅Π½ΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΠΈ ΠΏΠΎΡΡΠ΅Π±Π»Π΅Π½ΠΈΡ Π΄Π°Π½Π½ΠΎΠΉ ΠΏΠΈΡΠΈ Π½Π°Π±Π»ΡΠ΄Π°ΡΠ΅Π»ΡΠΌΠΈ. ΠΡΠ»ΠΈ ΡΠΎΡ ΠΆΠ΅ ΠΎΠΏΡΡ ΠΏΡΠΎΠ²ΠΎΠ΄ΠΈΠ»ΠΈ Ρ ΠΊΡΠ°ΡΠ½ΡΠΌΠΈ ΠΏΠΈΡΠ΅Π²ΡΠΌΠΈ Π΅Π΄ΠΈΠ½ΠΈΡΠ°ΠΌΠΈ, ΡΠΎ ΡΠ°Π·Π½ΠΈΡΠ° Π² ΠΏΠΎΠ²Π΅Π΄Π΅Π½ΠΈΠΈ Π½Π°Π±Π»ΡΠ΄Π°ΡΠ΅Π»Π΅ΠΉ Π±ΡΠ»Π° Π·Π½Π°ΡΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½Π° (Sherwin et al., 2002). ΠΠ²ΡΠΎΡΡ ΠΎΠ±ΡΡΡΠ½ΡΡΡ ΡΡΠΎ ΡΠ΅ΠΌ, ΡΡΠΎ ΠΊΡΡΡ ΠΎΠ±Π»Π°Π΄Π°ΡΡ Π²ΡΠΎΠΆΠ΄Π΅Π½Π½ΡΠΌ ΠΏΡΠ΅Π΄ΠΏΠΎΡΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ΠΌ ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½Π½ΡΡ ΡΠ²Π΅ΡΠΎΠ² ΠΏΡΠΈ Π²ΡΠ±ΠΎΡΠ΅ ΠΏΠΈΡΠΈ. Π Π°Π½Π΅Π΅ Π±ΡΠ»ΠΎ ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π½ΠΎ, ΡΡΠΎ Π΅ΡΠ»ΠΈ ΠΊΡΡΠ°ΠΌ ΠΏΡΠ΅Π΄Π»ΠΎΠΆΠΈΡΡ Π½Π° Π²ΡΠ±ΠΎΡ ΠΏΠΎ-ΡΠ°Π·Π½ΠΎΠΌΡ ΠΎΠΊΡΠ°ΡΠ΅Π½Π½ΡΠ΅ ΠΏΠΈΡΠ΅Π²ΡΠ΅ Π΅Π΄ΠΈΠ½ΠΈΡΡ, ΠΎΠ½ΠΈ Π²ΡΠ±ΠΈΡΠ°ΡΡ Π² ΠΏΠ΅ΡΠ²ΡΡ ΠΎΡΠ΅ΡΠ΅Π΄Ρ Π·Π΅Π»Π΅Π½ΡΠ΅, Π° ΠΊΡΠ°ΡΠ½ΡΠ΅ ΠΈ ΠΆΠ΅Π»ΡΡΠ΅ ΠΊΠ»ΡΡΡ Π»ΠΈΡΡ ΠΏΡΠΈ ΠΎΡΡΡΡΡΡΠ²ΠΈΠΈ Π²ΡΠ±ΠΎΡΠ° (Humik et al., 1971, ΡΠΈΡ. ΠΏΠΎ: Sherwin et al., 2002). ΠΡΠΈΠ²Π»Π΅ΠΊΠ°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΡ ΠΏΠΈΡΠΈ, ΠΈΠ½ΡΠ΅Π½ΡΠΈΠ²Π½ΠΎ ΠΏΠΎΡΡΠ΅Π±Π»ΡΠ΅ΠΌΠΎΠΉ ΡΠΎΡΠΎΠ΄ΠΈΡΠ°ΠΌΠΈ, Π²ΠΎΠ·ΡΠ°ΡΡΠ°Π΅Ρ Π½Π°ΡΡΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ, ΡΡΠΎ ΠΏΠ΅ΡΠ΅ΠΊΡΡΠ²Π°Π΅Ρ Π²ΡΠΎΠΆΠ΄Π΅Π½Π½ΡΠ΅ ΡΠΊΠ»ΠΎΠ½Π½ΠΎΡΡΠΈ Π² Π²ΡΠ±ΠΎΡΠ΅.