Количественные признаки. 
Генетика

Комбинативная изменчивость способна обеспечить огромное количество вариантов-признаков. Так, например, гетерозигота по 16 генам при самоопылении образует более 43 млн генотипов. При изучении наследования так называемых качественных признаков такая степень гетерозиготности исключительно редка. В то же время при изучении генетического контроля признаков продуктивности растений и животных — урожайности, скорости роста — расщепление в потомстве гибридов редко происходит менее чем по 16 генам.

Первая важная особенность элементов продуктивности — их непрерывное варьирование, характерное для всех количественных, т. е. мерных, признаков, к которым относятся масса, рост животных, молочность, яйценоскость и др. То же самое справедливо и для мерных признаков растений.

Вторая особенность этих признаков — их зависимость от большого количества взаимодействующих генов. Если упростить проблему и предположить, что расщепление происходит по 6 несцепленным генам, то доминантное состояние каждого гена увеличивает проявление изучаемого признака на некую условную единицу измерения. Тогда должно быть 7 дискретных классов выражения признака соответственно числу доминантных генов: 0, 1, 2 и т. д. Частоты этих классов нетрудно определить в соответствии с биноминальным распределением (¼ + ¾)⁶ (рис. 14.2, а). Если имеется гетерозигота не по 6, а по 24 генам, то распределение, подсчитанное тем же способом, было бы таким, как показано на рис. 14.2, б. Распределение получено на основании предположения, что по каждому гену наблюдается полное доминирование, что гомозиготность по рецессивному аллелю каждого гена уменьшает значение признака на 1 (а) или ¼ (б). При большом числе генов, действующих на один и тот же признак, ошибки измерения часто сопоставимы с различиями между классами, и дискретное наследование отдельных генов невозможно вычленить.

Рис. 14.2. Распределения, ожидаемые при расщеплении по нескольким генам: а — расщепление по 6 генам; б — расщепление по 24 генам. Цифры — число гомозигот по рецессивным аллелям Третья особенность количественных признаков заключается в том, что они также подвержены влиянию модификационной изменчивости, результат которой непрерывен, т. е. он еще больше «смазывает» различия между классами. Все вместе это приводит к тому, что изменчивость по количественным признакам оказывается непрерывной.

Таким образом, наследование и изменчивость по количественным признакам нельзя изучать теми же методами, что и по качественным признакам. В последнем случае используют термины сильный и слабый ген (гены) в зависимости от их влияния на количественный признак. Между сильными и слабыми генами можно наблюдать промежуточные варианты проявлений. Кроме того, вследствие плейотропии один и тот же ген можно рассматривать как сильный по отношению к одним признакам и слабый по отношению к другим. Изменчивость вследствие расщепления по многим генам называют полиген ной, а обусловливающие ее слабые гены — полигенами.

Первое исследование полигенной изменчивости было сделано Г. Нильсоном-Эле, открывшим полимерное действие генов, или явление кумулятивной полимерии.

Изучение наследования количественных признаков сопряжено с их измерениями, результаты которых выражают в виде характеристик получаемых распределений, таких как средняя арифметическая (х), среднее квадратичное отклонение (а), варианса (а)², ошибка средней арифметической (?х) и коэффициент изменчивости.

Результатом действия факторов окружающей среды является изменчивость количественных признаков, которую обозначают общим термином паратипическая. Учитывая, что паратипическая изменчивость в значительной степени обусловлена модификациями, необходимо знать, в какой мере их проявление зависит от генотипа. Для этого вычисляют коэффициент наследуемости признака, который показывает, какова доля генотипической изменчивости в наблюдаемых вариациях.

Коэффициент наследуемости (И²) вычисляют как частное от деления:

где о² — варианса, зависящая от генотипического разнообразия, а о²_Р — общая фенотипическая варианса, складывающаяся из паратипической вариансы с^? и генотипической вариансы (а²^) для данной группы особей.

Труднее всего определить величину сг²^. Практически это делается следующим способом. Находят изменчивость признака в генотипически однородной — инбредной — группе организмов и сравнивают с изменчивостью того же признака в гетерогенной популяции того же вида. В инбредной линии изменчивость количественного признака почти полностью зависит от условий, а не от варьирования генотипа. В этом случае вариансу о²_Р{ принимают равной о²?, в то время как в популяции = сГ^+а²е• Тогда генотипическая варианса будет равна Далее величину о²_с подставляют в приведенную выше формулу:

Коэффициент наследуемости представляет собой конкретную характеристику признака в данной группе особей. Его величина варьирует не только для разных признаков, но и для разных популяций в зависимости от уровня их гетерозиготности. Величина И² нарастает по мере увеличения гетерогенности популяции. Чем более гомогенна популяция, тем ниже коэффициент наследуемости, следовательно, тем менее перспективен в ней отбор по изучаемому признаку. Коэффициент наследуемости повышается при создании более благоприятных условий для проявления признака. Примеры коэффициентов наследуемости для некоторых признаков приведены в табл. 14.1.

Таблица 14.1

Коэффициенты наследуемости (А²) некоторых признаков домашних животных.

В практической селекции определяют также величину реализованной наследуемости по эффективности отбора. Для этого вычисляют различия между парами родителей (5) по какому-либо признаку и их потомством (R). Отношение R: S показывает, какая доля различия между группами родителей сохранилась в потомстве. Тогда А² = RJS. Определять наследуемость можно и по регрессии «родители — потомки». Для этого вычисляют коэффициент регрессии (b), т. е. выясняют, насколько изменяется признак потомков при изменении признака родителей на единицу. При этом обычно пользуются уравнением прямолинейной регрессии:

где х и у — средние значения признака у родителей потомков, а — постоянная величина, отражающая общее различие в выражении признака между поколениями, Ь — коэффициент регрессии. Если оперировать средними значениями признака у родителей, то А² = Ь; если учитывать проявление признака только одного родителя, то А² = 2Ь.

Существуют и другие способы определения коэффициента наследуемости.