Обмен веществ и энергии

В результате изучения материала данной главы студент должен:

знать

• • значение понятий «обмен веществ», «метаболизм», «анаболизм», «катаболизм» и их взаимосвязь;
• • основные этапы катаболизма;
• • классические и современные представления об обмене веществ и о биологическом окислении;
• • метаболиты и ферменты ЦТК;
• • структурную организацию и ферменты дыхательной цепи;

уметь

• • составлять схемы превращений ЦТК;
• • объяснить работу активных центров ферментов дыхательной цепи;

владеть

• методикой расчета энергетического эффекта на уровне ЦТК и дыхательной цепи.

Темой обмена веществ и энергии открывается раздел «Динамической биохимии», в котором рассматриваются превращения белков, жиров, углеводов и других компонентов в организме.

Обмен веществ — это непрерывный, самосовершающийся, саморегулирующийся процесс синтеза и распада биологических молекул, обеспечивающих организм веществами и энергией для его жизнедеятельности, роста, размножения.

Обмен веществ включает в себя процессы трех видов (рис. 9.1).

Также в обмене веществ часто оперируют понятиями «внешний обмен» и «внутренний обмен». Под внешним обменом понимают превращения веществ вне клетки на путях их поступления и выделения. Внутренний или.

промежуточный обмен — это превращения веществ внутри клетки с момента их поступления до образования конечных продуктов.

Кроме этого в динамической биохимии пользуются термином метаболизм (от греч. metabole — перемена, превращение). В наиболее употребительном значении он является синонимом обмена веществ и энергии. В более точном и узком смысле метаболизм означает промежуточный обмен. При этом термин «метаболизм» относят и к отдельному классу соединений (метаболизм белков, метаболизм углеводов), и к определенному веществу (метаболизм глюкозы, метаболизм ПВК).

В метаболизме выделяют два противоположно направленных процесса: анаболизм и катаболизм (рис. 9.2).

Рис. 92. Две стороны метаболизма.

Катаболические процессы протекают поэтапно. Каждый этап характеризуется разной степенью деструкции субстратов и различным энергетическим эффектом, как показано в табл. 9.1.

Этапы катаболизма.

Таблица 9.1

Этап.	Характеристика.
Подготовительный.	Распад биополимеров до мономеров (белки — до аминокислот, крахмал — до глюкозы, нуклеиновые кислоты — до нуклеотидов и т. д.). Энергетической ценности не имеет, поскольку на данном этапе выделяется примерно 2% всей энергии, заключенной в химических связях. Биологическая значимость — расщепление сложных структур, поскольку дальнейшим превращениям могут подвергаться только мономеры.
Частичный.	Распад мономеров, при котором выделяется около 20% энергии, заключенной в химических связях. Часть ее рассеивается в виде тепла, часть запасается в макроэргических связях АТФ. При этом фосфорилирование АДФ происходит при снятии фосфорного остатка с субстрата. Отсюда термин — «субстратное фосфорилирование». Примером может служить синтез АТФ при образовании ПВК: Особенность данного этапа — анаэробные условия. В этом заключается его биологическая ценность — обеспечение организма энергией в бескислород;

Первые два этапа катаболизма специфичны для каждого вида субстратов. Например, распад глюкозы до ацетил-КоА идет через гликолиз, а распад жирных кислот — через р-окисление. Но завершается 2-й этап образованием нескольких ключевых соединений: ПВК, ацетил-КоА, ЩУК, которые могут вовлекаться в 3-й этап — универсальный для всех метаболитов.

Третий этап катаболизма — биологическое окисление (тканевое дыхание) включает две стадии: ЦТК и дыхательную цепь. Схематично катаболизм субстратов показан на рис. 9.3.^[1]

Рис. 93. Стадии катаболизма.

• [1] Такие термины возникли потому, что преимущественное большинство реакций являются окислительными и протекают в живых организмах, отсюда — биологическое окисление. Процессы локализованы в глубине тканей и завершаются присоединением кислорода, а поглощение кислорода часто называют «дыхание» — отсюда тканевое дыхание.