Клеточный состав (цитоархитектоника) коры

В коре больших полушарий насчитывается около 14 млрд нейронов. Клетки и волокна в ней образуют шесть слоев (рис. 4.44). В самом поверхностном слое клетки мелкие, немногочисленные. Второй слой образован немногочисленными нейронами пирамидной формы небольших размеров. Размеры пирамидных нейронов увеличиваются, но мере продвижения в глубь коры. В третьем слое эти нейроны располагаются вертикальными группами (колонками), между которыми проходят пучки нервных волокон. Четвертый слой коры образуют звездчатые клетки, отростки которых направлены горизонтально. Пирамидные клетки пятого слоя очень крупные и имеют хорошо развитые Рис. 4.44. Строение коры больших полушарий головного мозга человека:

а, 6 — нейронная организация коры; в — нервные волокна в коре. Цифрами обозначены слои коры; нейронные сети коры головного мозга новорожденного ребенка (г) и взрослого человека (д) отростки. Шестой слой коры образован многочисленными веретенообразными клетками с хорошо развитыми отростками. Иногда в коре выделяют седьмой слой, который является переходным к белому веществу больших полушарий.

Пирамидные и веретенообразные нейроны V и VI слоев имеют длинные аксоны, которые образуют нисходящие проекционные пути к базальным ганглиям, таламусу, двигательным ядрам ствола и мотонейронам спинного мозга. Дендриты этих клеток поднимаются к верхним слоям коры и на их уровне контактируют с отростками других нейронов, а также с восходящими неспецифическими волокнами таламуса, которые относятся к активирующей кору системе. Благодаря такому расположению пирамидные нейроны собирают импульсы со всех слоев коры. Аксоны пирамидных клеток третьего слоя уходят в другие зоны коры, обеспечивая связь между ними как внутри одного полушария, так и в соседних полушариях. Звездчатые клетки четвертого слоя получают сенсорную информацию от специфических ядер таламуса и распределяют ее между пирамидными нейронами третьего и пятого слоев. Связи между звездчатыми клетками коры позволяют поддерживать круговую циркуляцию импульсов в коре некоторое время после прекращения стимуляции, т. е. эти нейроны находятся в состоянии «скрытого возбуждения». Такая организация лежит в основе механизмов памяти.

Раньше кору больших полушарий считали «высшей исполнительной властью» нервной системы. Сейчас хорошо известно, что кора больших полушарий — один из компонентов распределительных систем мозга.

Нейронную организацию коры, как и многих других участков мозга, можно представить в виде нервных сетей. Выделяют несколько уровней организации таких сетей.

Микросети образованы небольшим количеством близко расположенных нейронов, соединенных синантически. Большинство синапсов находятся на шипиках дендритов пирамидных клеток (рис. 4.45). С образованием шипиков в процессе развития мозга связано увеличение числа синапсов в коре больших полушарий. Так, у семимесячного плода человека шипиков мало и они имеют неправильную форму, а у двухмесячного ребенка дендриты нервных клеток толще и густо усеяны хорошо развитыми шипиками (рис. 4.46). Синапсы корковых нейронов очень чувствительны к внешней стимуляции. Модельные опыты на животных показали, что при уменьшении поступления зрительной информации в кору.

Рис. 4.45. Синаптические окончания и шипики на дендритах пирамидных нейронов коры больших полушарий

новорожденного детеныша снижается число шипиков на дендритах пирамидных клеток в глубоких слоях зрительной коры. Это вызвано дегенерацией уже образовавшихся и невозможностью формирования новых шипиков при отсутствии стимуляции. О том же свидетельствуют и результаты, полученные на двух группах молодых животных, одна из которых выращивалась в сенсорно обогащенной, а другая — в сенсорно обедненной среде (животные содержались в пустых клетках). У первых кора больших полушарий оказалась толще, с большим числом синапсов. Аналогичные изменения числа дендритов и шипиков описаны у детей при неврологических и других заболеваниях, например при болезни Дауна.

Локальные сети коры больших полушарий представляют собой следующий уровень организации. Они, как и в любом другом отделе ЦНС, состоят из трех основных компонентов: входных волокон, интернейронов и выходных нейронов. Особенность локальных нейронных сетей новой коры (нео;

Рис. 4.46. Развитие шипиков на дендритах корковых нейронов

Увеличение числа шипиков на апикальных дендритах крупных пирамидных нейронов V слоя коры у человека в процессе онтогенеза кортекса) состоит в том, что нейроны всех слоев коры группируются в колонки, перпендикулярные ее поверхности, что хорошо видно на гистологических срезах. Входные сигналы от большинства сенсорных образований, кроме обонятельных, поступают в кору из таламуса. При вертикальном погружении в кору микроэлектрод, введенный в толщу мозга, регистрирует активность нейронов, реагирующих на один вид стимулов. Это происходит потому, что нейроны каждой колонки группируются вокруг входящего волокна от нейронов таламуса. Диаметр вертикальной колонки составляет около 500 мкм. Соседние колонки связаны между собой и могут вовлекаться в одни и те же реакции. Возбуждение одной из колонок вызывает реципрокное торможение соседних. При повторном действии стимула активируются не все нейроны колонки, а только определенная их часть. Образование колонок начинается за несколько недель до рождения, а заканчивается уже после него.