Половая дифференцировка мозга в перинатальном периоде развития

В зрелом мозге функции некоторых нервных центров, например, гипоталамо-гипофизарной системы, у млекопитающих женского и мужского пола различны. Однако в онтогенезе в отсутствии гормональных воздействий у зародышей обоего пола они дифференцируются по женскому типу независимо от непосредственного хромосомного пола зародыша.

Дифференцировка по мужскому или женскому типу происходит в перинатальном периоде. Перинатальный период — это период жизни с 28 недели внутриутробного развития по 7 сутки жизни ребенка после рождения. Половая дифференцировка по мужскому типу центров промежуточного мозга, обеспечивающих в зрелости ациклический (мужской) тип секреции половых гормонов и половое поведение, характерное для особей мужского пола, зависит от андрогенов — мужских половых гормонов, главным из которых является тестостерон, вырабатываемых семенниками именно в этот период. В этот же период и благодаря тем же андрогенам происходит и половая дифференцировка спинно-мозговых нейронов, активность которых обеспечивает половой акт. При отсутствии андрогенов половая дифференцировка промежуточного мозга и спинно-мозговых нейронов происходит по женскому типу, независимо от наличия гормонов яичников.

Именно в перинатальный период чувствительность нервных центров к половым гормонам очень высока. Впоследствии она снизится, и воздействие на нее гормонов уже не будет приводить к половой дифференцировке нервной системы. Но гормональный сигнал, полученный нервными центрами в перинатальном периоде, определяет пол особи уже на всю жизнь. На ранних этапах этого периода дифференцировка по мужскому типу может происходить под воздействием различных половых регуляторов, но позднее появляется дифференцированная реакция на эстрогены и андрогены.

Постнатальное развитие нервной системы

Долгое время считалось, что кора больших полушарий мозга новорожденных детей совершенно не участвует в реакциях на сигналы, поступающие из внешней среды, ввиду ее полной функциональной незрелости к моменту рождения ребенка. В среде исследователей доминировал взгляд на новорожденных как на существа исключительно подкорковые, у которых рефлексы вызываются со всех органов чувств без участия корковых отделов головного мозга (А. Томас, 1952 г.; А. Пейпер, 1962 г.).

Затем на основании данных, полученных при анализе энцефалограмм новорожденных во время сна и бодрствования, а также при изучении ответных реакций новорожденных на афферентные стимулы было выявлено, что кора больших полушарий начинает функционировать уже с момента рождения ребенка. Что она способна не только принимать внешние сигналы, но и участвовать в осуществлении рефлекторных актов (Д. А. Фарбер, 1969 г.).

То есть при нормальном течении развития ребенок появляется на свет с полностью созревшими структурами подкорковых образований и наиболее простых, проекционных, или первичных, зон коры. А вот структуры более сложных вторичных и третичных зон коры созревают ко времени рождения еще недостаточно. С точки зрения анатомии и гистологии это проявляется в том, что они занимают относительно небольшие площади поверхности мозга, ширина их верхних клеточных слоев недостаточно развита, да и сами клетки имеют малые размеры. Созревание этих зон происходит постепенно и неравномерно. Наиболее активное увеличение площади этих зон коры отмечается в возрасте 2—3 лет, а наиболее сложные, лобные области созревают полностью только к 6—7 годам.

И верхние клеточные (ассоциативные) слои этих зон развиваются в постнатальном онтогенезе таким же образом. Наиболее активный рост их ширины отмечается в 3—4-летнем возрасте, а окончательное развитие самых сложных и в анатомическом, и в функциональном смысле областей может завершиться к 7 или даже к 12 годам.

Еще одной важной характеристикой, по которой можно судить о зрелости той или иной нервной структуры и готовности ее к нормальному функционированию, является степень миэлинизации ее волокон (см. раздел I, глава 3 «Клеточное строение ЦНС», часть «Структура и функции нейронов»). Только по завершении процесса миэлинизации нервные элементы становятся готовыми к полноценной активности.

зз Как показали исследования Флексига (1900—1927 гг.), процесс миэлинизации протекает в разных областях коры неравномерно. Если миэлинизация первичных зон коры заканчивается рано, то во вторичных и третичных зонах коры этот процесс продолжается очень долго и в некоторых случаях затягивается до 7—12-летнего возраста.

Неравномерное созревание части корковых зон и некоторых других структур нервной системы проявляется, например, в том, что целый ряд рефлексов, как местных ограниченных, так и рефлексов общего характера, у новорожденных можно вызвать с любого органа чувств. С ростом и развитием ребенка начинают преобладать локальные и специализированные реакции. Такая специализация рефлексов связана именно с дальнейшим созреванием центральной нервной системы, с развитием функций высших отделов мозга и усилением их контроля над нижележащими отделами.

Так, ориентировочный рефлекс проявляется сначала в виде примитивной диффузной двигательной реакции с задержкой дыхания. По мере взросления младенца он начинает проявляться уже как смешанная реакция, имеющая тенденцию к торможению общей двигательной активности. И наконец еще через некоторое время возникает типичная ориентировочная реакция с наличием исследовательского компонента и соответствующих вегетативных проявлений. То же можно сказать и о способности ребенка реагировать на различные звуковые раздражители. Звонок, свист или любой другой посторонний звук вызывают у ребенка с первых дней жизни ориентировочный рефлекс в виде остановки сосательных движений. Этот рефлекс при повторных применениях звука угасает, что и указывает на его ориентировочный характер.

При этом применение звуков одинаковой интенсивности, но различного тембра и высоты вызывает различные по своему характеру реакции, что говорит о способности ребенка к различению тембра и высоты звука. Однако реакции эти генерализованы, то есть носят общий характер и выражаются в виде вздрагивания, зажмуривания, крика. Такие примитивные реакции по своему механизму представляют собой рефлекс, осуществляющийся на уровне подкорковых образований. С возрастом общие реакции заменяются более специализированными, исследовательскими, что связывают с включением в активность корковых отделов анализатора.

Ярким примером усиления влияния корковых отделов на нижележащие структуры нервной системы по мере взросления новорожденного ребенка может являться переход подошвенного рефлекса из незрелой формы в зрелую. У детей первых дней жизни тыльное и подошвенное сгибание пальцев стопы при ее раздражении встречается одинаково часто. В последующем все первое и начало второго полугодия жизни подошвенный рефлекс проявляется только в форме тыльного сгибания пальцев. К концу первого года преобладающей формой рефлекса становится подошвенное сгибание. И только к трем годам жизни эта форма рефлекса становится основной.

В целом, по мнению большинства исследователей, повышенная рефлекторная возбудимость, а также проявление целого ряда рефлексов, специфических для ранних периодов развития ребенка, связаны с отсутствием в этот период тормозящих влияний со стороны коры больших полушарий головного мозга на активность нижележащих центров. По мере созревания соответствующих корковых проекций и усиления их регулирующих влияний на подкорковые структуры рефлексы, характерные только для младенческого возраста, переходят в латентное состояние и у взрослых людей не наблюдаются. Чуть более подробно общие закономерности в последовательности созревания корковых проекций по мере взросления организма мы рассмотрим в четвертой главе второго раздела этой книги.