Нисходящие влияния ретикулярной формации. 
Дыхательный и сосудодвигательный центры

Принципы работы специфических нисходящих влияний ретикулярной формации удобно рассматривать на примере дыхательного и сосуд одвигательного центров.

Дыхательный центр.

На дне четвертого желудочка в каудальной его части, включающей часть ретикулярной формации, расположены структуры, повреждение которых приводит к остановке дыхания. Эту область обозначают как дыхательный центр. Дыхательный центр состоит из двух полуцентров: инспираторного (вдыхательного) и экспираторного (выдыхательного). Инспираторный полуцентр расположен в ретикулярной формации дорсальнее, а экспираторный — нейтральнее. Инспираторные нейроны разряжаются на начальной фазе вдоха и затем прекращают свою работу. Экспираторные нейроны генерируют разряды импульсов только на начальной фазе выдоха. Инспираторные и экспираторные нейроны посылают аксоны в составе ретикулоспинальных путей в спинной мозг. Нисходящие ретикулоспинальные пути соединяются с дыхательными мотонейронами как непосредственно, так и через промежуточные нейроны.

Дыхательные мотонейроны также подразделяются на инспираторные и экспираторные в зависимости от того, с какими мышцами они связаны. Мотонейроны диафрагмальной мышцы, расположенные в шейном отделе спинного мозга, и мотонейроны наружных межреберных мышц создают вдох, к ним поступают аксоны инспираторных нейронов дыхательного центра. Мотонейроны внутренних межреберных мышц создают выдох, к ним поступают аксоны экспираторных нейронов.

Наиболее важной особенностью этой системы нейронов, отмеченной еще И. М. Сеченовым, является их способность к автоматической деятельности, которая осуществляется с правильной периодичностью. Основой дыхательной ритмики является возникновение в клетках медленно нарастающей деполяризации мембраны, сохраняющейся на протяжении дыхательного цикла. В инспираторном нейроне деполяризация возникает на фазе вдоха, а в экспираторном — на фазе выдоха. Когда деполяризация достигает критического уровня, нейрон начинает генерировать ритмический разряд импульсов, затем деполяризация спадает и импульсная серия прекращается. Предполагается, что причина возникновения такой медленно нарастающей деполяризации мембраны кроется в высокой химической чувствительности нейронов к углекислому газу, поступающему к ним с кровью, а также к сдвигу pH плазмы крови в кислую сторону под влиянием С0₂.

Понятно, что один только химический фактор не может обуславливать правильную периодику дыхания. Должен существовать некий механизм, перераспределяющий активность между инспираторными и экспираторными нейронами. Эти две группы клеток должны быть связаны между собой реципрокными отношениями, то есть таким образом, чтобы возникновение активности в одной из этих групп сопровождалось торможением в другой и наоборот.

Такая реципрокность в отношении этих нейронов была показана Р. Баумгартеном в 1964 году. Предполагается, что в ее основе могут лежать два механизма. Первый механизм — это наличие у аксонов ретикулоспинальных нейронов аксонных коллатералей, которые через специальные тормозящие клетки подавляют активность нейронов противоположной функциональной направленности. Второй механизм — это возможное существование над инспираторными и экспираторными нейронами третьей группы клеток, которая распределяет свою активность то на инспираторные, то на экспираторные нейроны, поочередно включая их в работу. Эта третья группа клеток получила название «пневмотаксический центр».

Несмотря на то что нейроны дыхательного центра способны к автоматической деятельности, их работа в значительной степени подвержена влияниям, поступающим из разных активирующих систем. Эти влияния модулируют дыхательную ритмику, изменяют ее частоту и амплитуду. Они очень многообразны, и почти невозможно обнаружить рецептивную зону, раздражение которой не сказывалось бы так или иначе на функции дыхания.

В первую очередь это афферентная система самого дыхательного аппарата. Плевра, дыхательные пути, ткань легких содержат большое количество рецепторных структур. В основном это механорецепторы, которые активируются при растяжении либо при сжатии легких. Импульсы, поступающие от них в мозг, в значительной степени влияют на активность нейронов дыхательного центра. Повышение или снижение сосудистого тонуса и усиление или ослабление сердечной деятельности сопровождаются соответственно усилением или ослаблением дыхательной функции.

На деятельность нейронов дыхательного центра влияют и неспецифические рефлекторные факторы. Любые болевые раздражения или термические воздействия сопровождаются изменением дыхательной ритмики. Нельзя сделать вдох одновременно с глотанием. Возникновение глотательного рефлекса мгновенно затормаживает деятельность дыхательного центра. Почти все эмоциональные проявления связаны с изменением функции дыхания. Смех или плач — это измененные дыхательные движения. Защитные реакции, такие как кашель или чихание, также изменяют функции дыхательного центра импульсацией из собственных центров, расположенных в стволе головного мозга.