Кора больших полушарий

Кора мозга млекопитающих включает в себя архикортекс, палеокортекс и неокортекс. К архикортексу относятся обонятельные луковицы, в которые поступают обонятельные волокна, идущие от эпителия носа, обонятельные тракты нижней поверхности лобной доли и обонятельные бугорки, в которых расположены вторичные обонятельные центры. Палеокортекс состоит из поясной извилины, извилины морского коня (гиппокамп) и миндалевидного тела (амигдала), расположенного в височной доле мозга под новой корой. Неокортекс — это все остальные области коры.

Структура и функции архикортекса и палеокортекса

Организация обонятельной системы выглядит следующим-образом. Обонятельный путь начинается от биполярных волосковых клеток, расположенных в обонятельном эпителии. От этих клеток отходят тонкие афферентные волокна, которые, проходя через отверстия решетчатой кости носа, заканчиваются в обонятельных луковицах. Здесь их окончания контактируют с особыми митральными клетками в сложных образованиях, называемых гломерулами. При этом к одной гломеруле конвергирует очень много афферентов. Например, у кролика в одной гломеруле может заканчиваться до 26 000 афферентных окончаний. Волокна митральных клеток, а также других нейронов, входящих в состав обонятельных луковиц, оставляют свои окончания на телах вторичных нейронов, аксоны которых в составе латерального обонятельного тракта направляются к первичным корковым центрам. Волокна латерального обонятельного тракта заканчиваются в обонятельном бугорке, а также в лобной и височной препириформных извилинах. Высшим интегративным центром обонятельной системы считается фронтальная область новой коры.

Поясную извилину, гиппокамп и миндалевидное тело некоторое время также рассматривали как структуры, связанные лишь с обонятельными функциями. Считалось, что это вторичные проекционные зоны, обеспечивающие высший анализ обонятельных раздражений (рис. 33).

Рис. 33. Основные структуры палеокортекса и лимбической системы

Собственно говоря, палеокортекс является составной частью лимбической системы. Недаром его разрушение приводит к нарушениям в эмоциональной сфере. Если к поясной извилине, гиппокампу и миндалине, которые в совокупности и есть то, что называют палеокортексом, добавить перегородку, мамиллярные тела, гипоталамус, часть таламуса и ретикулярную формацию ствола, то структура лимбической системы будет почти полной. Лимбическая система управляет вегетативными функциями, мотивационной и эмоциональной сферой, инстинктивным поведением животных и человека.

Это было связано с тем, что в гиппокампе обнаруживали электрические реакции, возникавшие в ответ на предъявление животным различных запахов или на раздражение обонятельного тракта импульсами электрического тока. Однако благодаря опытам с использованием методик прямого раздражения различных участков палеокортекса, их разрушения, а также регистрации их активности при стимуляции различных афферентных систем было показано, что функции этих структур очень сложны и не ограничиваются только обонянием. Было выявлено, что к одним и тем же участкам палеокортекса могут конвергировать импульсы самых разных модальностей. Это указывает в первую очередь на то, какую важную роль эти структуры играют в осуществлении интегративных функций. Стимуляция различных образований палеокортекса вызывала изменения в сердечно-сосудистой деятельности как в сторону повышения кровяного давления и учащения сердечных сокращений, так и в сторону снижения кровяного давления и замедления сердечного ритма. Одновременно с изменением сердечно-сосудистой деятельности происходили соответствующие изменения дыхания. Было показано, что старая кора участвует в организации полового поведения животных. Животные с нарушениями структур старой коры становились, как правило, гиперсексуальными. В то же время происходили значительные изменения в эмоциональной сфере таких животных. В одних случаях они становились чрезмерно агрессивными, в других — пассивными, эмоционально тупыми.

Как и в гипоталамусе, в палеокортексе обнаружены локальные участки, стимуляция которых вызывает у животных чувства насыщения и удовлетворения. Все реакции, возникающие при стимуляции палеокортекса, отличаются длительными скрытыми периодами. Они очень медленно нарастают и очень долго длятся. Это свидетельствует о том, что они возникают не в результате прямого влияния нейронов старой коры на исполнительные центры, а в результате работы целой цепи иерархически соподчиненных структур. Нейроны старой коры активируют центры гипоталамуса, гипоталамус влияет на стволовые структуры, а те, в свою очередь, — на исполнительные центры.

Эти результаты заставили исследователей пересмотреть роль основных структур старой коры. Было высказано предположение, что старая кора осуществляет высшую регуляцию функций, направленных на поддержание гомеостаза — постоянства внутренней среды организма, то есть на постоянство химического состава и давления крови, ее газового состава и т. д. Кроме того, старая кора обеспечивает высшую координацию функций, направленных на поддержание метаболических процессов — получение организмом питательных веществ и выведение продуктов обмена. Она также имеет тесное отношение к репродуктивным функциям, процессам мотивации и эмоциональному состоянию высших животных.