Предыстория возникновения учения о доминанте (парабиоз, механизмы суммации, принципы координации)

Учение о доминанте развивалось не на пустом месте. Основой для его возникновения, по признанию самого А. А. Ухтомского, послужили учение о парабиозе Н. Е. Введенского и принципы конвергенции и общего конечного пути Ч. Шеррингтона. Принципы конвергенции и общего конечного пути мы разобрали во второй главе третьего раздела, а вот учение о парабиозе мы в общих чертах рассмотрим в самом начале этой. И потом попытаемся понять, почему именно эти явления легли в основу учения о доминанте.

Парабиоз. Это слово возникло из двух греческих слов «рага», что в переводе означает «рядом» или «возле», и «bios» — жизнь. То есть на грани жизни и смерти. Парабиоз — это состояние возбудимой ткани, возникающее под влиянием сильного раздражения и характеризующееся потерей проводимости и возбудимости, то есть признаками торможения. Этот термин ввел в физиологию Николай Евгеньевич Введенский, впервые изучивший и описавший это явление.

Еще до Введенского было показано, что нервный ствол при действии на него наркотических веществ теряет способность проводить возбуждение в тех участках, на которые подействовал наркотик. Н. Е. Введенский обнаружил, что участок нерва, подвергаемый действию наркотика, теряет способность проводить возбуждение не сразу, а по прошествии нескольких характерных стадий развития этого процесса. Он подробно описал эти стадии и само явление, которому дал название «парабиоз» в своей работе «Возбуждение, торможение и наркоз», опубликованной в 1901 году.

Парабиотическое состояние может развиваться в любых возбудимых тканях не только под влиянием наркотических веществ, но и при любых других достаточно сильных и длительных воздействиях. Эти воздействия получили название «парабиотические факторы». Они могут быть различными по своему происхождению: механическими (сильное и продолжительное сдавливание), термическими (воздействие холода или тепла), электрическими (действие анодом или катодом постоянного тока) или химическими, к которым относятся, в частности, и наркотические вещества.

В развитии парабиоза Н. Е. Введенский различал три стадии, или фазы. Первая фаза — трансформирующая, провизорная или уравнительная, характеризуется тем, что проводимость участка нервного волокна, на который оказано воздействие, снижается. Н. Е. Введенский назвал этот участок парабиотическим. При этом проводимость волокна снижается при сильном раздражении значительнее, чем при слабом. В результате ответы мышцы, которую иннервирует данное волокно, оказываются почти равными и при сильном, и при слабом раздражении нерва, нанесенном выше или на уровне парабиотического участка.

Вторая фаза — парадоксальная, она характеризуется тем, что парабиотический участок нерва перестает проводить сильные возбуждения, в то время как средние и слабые он проводит легко. Сильное раздражение тормозит парабиотический участок, и мышечные сокращения, вызванные слабым или средней силы раздражением, угнетаются.

Третья фаза — тормозящая, или тормозная, характерна тем, что в этой фазе парабиотический участок нерва, еще сохраняя свою возбудимость, уже утрачивает способность к проведению возбуждения. То есть раздражая этот участок, можно вызвать сокращение мышцы, но если на фоне этого сокращения нанести раздражение выше парабиотического участка, то сокращение мышцы станет значительно слабее или прекратится вообще. То есть дополнительное раздражение полностью блокирует проведение возбуждения через этот участок.

После прохождения тормозной фазы дальнейшее действие парабиотического фактора вызывает полную потерю нервом и проводимости, и возбудимости. Вот это и есть парабиоз — граница жизни и смерти. Почему? Потому что вслед за потерей возбудимости и проводимости следует гибель нерва. Но если действие на нерв парабиотического фактора прекращается до наступления необратимых изменений, то все три фазы парабиоза начинают протекать в обратном порядке. Скорость развития каждой из фаз парабиоза зависит от интенсивности воздействия на возбудимую ткань.

В ходе своих исследований Н. Е. Введенский обнаружил три очень важных факта. Во-первых, он показал, что парабиотический участок всегда электроотрицателен по отношению к другим участкам нерва, а стало быть, «привлекателен» для любых положительных зарядов.

Во-вторых, ему удалось доказать, что возбудимость ткани изменяется не только в парабиотическом участке, но и на некотором удалении от него. Это явление было названо периэлектротоном. Было показано, что периэлектротон распространяется по нервной ткани со скоростью, значительно превосходящей скорость распространения волны возбуждения. Этот факт дал основание предположить, что связь между отдельными элементами нервной системы может осуществляться не только благодаря нервным импульсам, но и посредством неимпульсных электрических процессов.

В-третьих, он пришел к выводу, что при действии парабиотических факторов в нервной ткани возникает своеобразная зона нераспространяющегося возбуждения. Поэтому все явления, которые наблюдаются при развитии парабиоза, возникают в результате суммации возбуждений, приходящих к парабиотическому участку, с его собственным возбуждением. Например, тормозящее действие любых раздражений в тормозной фазе и сильных раздражений в парадоксальной фазе обусловлено тем, что в этих фазах возбуждение, пришедшее в парабиотический участок, суммируется с его собственным возбуждением и содействует развитию в нем еще более глубокого и стойкого нераспространяющегося возбуждения. Дальнейшее возбуждение нерва становится невозможным. Невозбудимость парабиотического участка нерва обусловлена тем, что он уже находится в состоянии сильного возбуждения. Суммация двух возбуждений дает в результате торможение.

Н. Е. Введенский показал, что в парабиотическом участке возбуждение и торможение — это два родственных процесса, которые могут переходить один в другой и вызываться одними и теми же факторами. Качественные отличия торможения от возбуждения обусловлены только количественными изменениями тех процессов, которые лежат в основе того и другого.

Вот, вкратце, основные положения учения о парабиозе. Стойкий очаг нераспространяющегося возбуждения. Суммация возбуждений. Периэлектротон, помогающий понять процессы «неимпульсного дальнодействия». Все эти понятия впоследствии трансформировались в часть основных положений учения о доминанте, сформулированных Алексеем Алексеевичем Ухтомским в 1923 году.

Но не только они. Еще целый ряд открытий лег в основу учения о доминанте.

Со второй половины девятнадцатого по первую половину двадцатого века нейрофизиология развивалась как никогда бурно. К этому времени был уже хорошо известен феномен иррадиации возбуждения по центральной нервной системе, и Иван Михайлович Сеченов был одним из первых, кто обратил внимание на то, что иррадиация возбуждения происходит в сторону очагов повышенной возбудимости.

Уже вышли почти все труды Владимира Михайловича Бехтерева и, в частности, статьи, посвященные проблеме «сосредоточения возбуждений», а также работы по исследованию отношений центров-антагонистов, в которых было показано, что раздражение определенных центров мозга ведет к одновременному торможению соответствующих антагонистических центров.

Выдающийся английский физиолог Чарльз Скотт Шеррингтон к этому времени уже опубликовал значительную часть своих трудов, посвященных изучению взаимоотношений между афферентными и эфферентными путями в центральной нервной системе.

Им были описаны основные механизмы координационных отношений, в том числе явления дивергенции и конвергенции потоков возбуждения, был сформулирован принцип общего конечного пути. Напомним, суть этого принципа заключается в том, что в любом организме количество рецепторных клеток, улавливающих тончайшие изменения, происходящие во внешней и его собственной внутренней среде, всегда значительно превышает количество клеток, активирующих исполнительные органы. Поэтому эфферентные потоки, возникающие после переработки информации, приходящей от различных рецептивных полей, как правило, конкурируют за «право первыми воздействовать» на один и тот же эффектор — общий конечный путь.

Крупнейший английский физиолог. Член Лондонского королевского общества. Важнейшие исследования Ч. Шеррингтона посвящены изучению закономерностей рефлекторной деятельности спинного мозга. Он ввел в физиологию термин «синапс» и определил роль синаптических контактов в координационных отношениях нервных центров, описал механизмы реципрокной иннервации структур при рефлекторной деятельности и сформулировал принцип общего конечного пути. Работы Ч. Шеррингтона обогатили физиологию ЦНС новыми данными о взаимоотношении процессов возбуждения и торможения, им впервые было предложено такое понятие, как «интегративная деятельность нервной системы».

Чарлз Скотт.

Шеррингтон (1859—1952)

Анализируя отношения мышечных групп при осуществлении двигательных актов, Ч. Шеррингтон подробнейшим образом проанализировал и описал механизмы реципрокной иннервации, механизмы взаимодействия центральных процессов возбуждения и торможения.

Результаты этих и многих других работ стали той почвой, на которой зародился и вырос принцип доминанты. Заслуга А. А. Ухтомского заключается в том, что все эти факты, полученные порой на отдельных элементах нервной ткани, он сумел объединить в строгую концепцию, объясняющую основные механизмы интеграции процессов, протекающих в нервной системе при ее активации. То, что было изучено на волокнах, нейронах и синапсах, превратилось в результате в один из основных принципов работы всей центральной нервной системы.