Ихтиология

Ихтиология

Анисимова И.М., Лавровский В.В.

Из-во «Высшая школа»

1983 г.

Часть I. Общая ихтиология. Место рыб в системе животных

· Рыбы (и круглоротые) в системе животных занимают самое низкое место среди позвоночных. Они относятся к типу хордовых Chordata (благодаря наличию хорды-эластичного тяжа, являющегося у них начальным осевым скелетом, у большинства рыб замещающегося позвоночником), подтипу позвоночных или черепных Vertebrata или Craniata, надклассу рыбы Pisces. В этом надклассе среди современных рыб выделяются два класса — хрящевые рыбы Chondrichthyes и костные рыбы Osteichthyes. К подтипу позвоночных относится и класс круглоротых Cyclostomata — миноги и миксины; менее совершенные, чем настоящие рыбы, они не имеют ещё челюстей и парных плавников и называются рыбообразными. Положение основных групп рыб в системе животных показано на рис. 1.

·

Рис. 1. Положение основных групп рыб в системе животных (по Наумову, Карташеву, 1979, с сокращениями)

· Рыбы — древняя группа, насчитывающая сотни миллионов лет. Наиболее ранние ископаемые остатки позвоночных принадлежат круглоротым и панцирным рыбам, найденным в Европе и Америке в силурийских отложениях (палеозойская эра). Примитивные рыбообразные животные по строению были близки к круглоротым, они появились и обитали в пресных водах.

· Позднее возникли акулы и скаты. Их появление относят к концу палеозойской эры (карбонский и пермский периоды) и к началу мезозойской эры (триасовый и юрский периоды), но затем эта группа начала угасать.

· К палеозойской эре приурочивают исследователи и появление относительно сложноорганизованных рыб, характеризующихся более или менее окостеневшим скелетом. В среднем девоне древние лучёперые, кистепёрые и двоякодышащие рыбы уже многочисленны в пресных водах, а в мезозойской эре начинается переход лучепёрых в моря.

· Костистые рыбы Teleostei, обнаруженные в мезозойской эре (триасовый и меловой периоды), господствовали как в пресных, так и в морских водоемах.

· В настоящее время насчитывают более 20 тыс. видов рыб, живущих в морских и пресных водах. В водах СССР встречается около 1500 видов, из них около 300 видов пресноводные рыбы, остальные — морские.

· Биологические группы рыб. В соответствии с зоной обитания в водоемах различных типов выделены следующие биологические группы рыб: морские рыбы — живут только в соленой воде морей и океанов (пеламида, тунец, скумбрия, анчоус и др., всего около 11,6 тыс. видов); пресноводные рыбы — обитают только в пресных водах (карась, щука и др., всего около 8,3 тыс. видов); солоновато водные рыбы — живут в солоноватой воде опресненных участков морей, предустьевых пространств (бычки, речная камбала и др.); проходные рыбы — в определённые периоды жизни меняют морскую среду на пресноводную или наоборот; при этом морские заходят для нереста в реки, до их верховьев, а пресноводные выходят из рек нереститься в море (осетр, белуга, лососевые рода Oncorhynchus и др., всего около 130 видов); полупроходные рыбы — это обитатели опресненных пространств морей, поднимающиеся на нерест невысоко в реки (сазан, лещ, вобла, сом, судак).

· По приуроченности к характерным экологическим зонам водоёма — пелагиали (толща воды), бентали (придонная зона), литорали (прибрежная зона) — различают рыб пелагических, бентических, литоральных.

· В пределах этих больших групп выделены более узкие экологические группы в связи с особенностями питания, размножения и т. д.

Некоторые абиотические факторы и их влияние на рыб

· Известно, что свыше 71% поверхности земного шара (~360 млн. км2 из510) занимают моря, океаны и внутренние водоемы. Максимальная известная глубина океана — примерно 11 000 м, а около 50−60% площади океанов приходится на глубины 3000 м. Высота некоторых горных озер превышает 6000 м над уровнем моря. Рыбы распространены повсюду. Они обитают от полярных вод до тропиков, от поверхностных слоев до океанических глубин, в пресной и морской воде, у берегов и в открытых пространствах, у дна и в толще воды, в высокогорных и пещерных водоемах, в горячих источниках и при отрицательной температуре, в условиях заморных водоемов.

· Очевидно, в процессе эволюции у них выработались как общие, так и весьма специфические приспособления, позволяющие всем им, с одной стороны, жить в водной среде, а с другой — осваивать столь различные водоёмы. Эти приспособления затрагивают все системы организма. К общим, наиболее характерным признакам рыб относятся жабры, дающие возможность использовать для дыхания растворенный в воде кислород; форма тела и плавники, обеспечивающие передвижение в воде; плавательный пузырь, выполняющий гидростатическую функцию; метамерное строение двигательной мускулатуры, благодаря чему в движении участвует почти все тело; кожа, в которой образуется чешуя, а также слизь, играющие важную роль в защите тела от внешних воздействий и во многих других процессах; боковая линия — важный сейсмосенсорный орган; многочисленные приспособления, обеспечивающие сохранение потомства при наружном осеменении икры и эмбриональном развитии вне материнского организма.

· Приспособлением к жизни в водной среде (в условиях пониженной температуры, низкого содержания кислорода) явился и низкий уровень обмена. По способности приспосабливаться к окружающей среде рыбы превосходят всех других позвоночных.

· Рыбы — первичноводные животные, всю жизнь проводящие в воде, поэтому свойства воды оказывают сильнейшее влияние на жизнедеятельность и в конечном счете на состав ихтиофауны водоема.

· Плотность воды и движение рыб. Высокая плотность и малая вязкость воды (определяемые количеством растворенных в ней солей и температурой) играют большую роль в жизни рыб. С этими факторами связаны, с одной стороны, сопротивление воды движущемуся телу, а следовательно, и скорость его передвижения, а с другой давление массы воды на организм, которое, увеличиваясь с глубиной на каждые ~10м на 1,01 * 105Па, в глубинах океана превышает 1013 * 105 Па.

· Поэтому огромное значение для рыб имеют приспособления, обеспечивающие существование в толще воды, удержание тела в определённом положении и облегчение плавания.

· Эти приспособления выразились в снижении плотности тела, благодаря чему увеличивается способность держаться в толще воды без особых усилий, и в выработке разнообразных форм тела и способов движения.

· Плотность тела рыб только немного выше этих показателей воды, а у хороших пловцов — равна им. Благодаря этому плавучесть (отношение плотности тела рыбы к плотности воды) становится нулевой или нейтральной (осетр, судак, карп, голавль и другие нектонные рыбы). Таким образом, рыбы в воде относительно невесомы. У придонных и донных рыб отмечена незначительная отрицательная плавучесть (у камбал и бычков — 0,05−0,07) — это способствует удержанию их у дна.

· Выравнивание плотности тела рыбы и воды происходит у хрящевых и некоторых костистых рыб за счет накопления жира. Костистые рыбы имеют специальный гидростатический аппарат — плавательный пузырьмешкообразный орган, наполненный газами. Изменение объёма плавательного пузыря позволяет рыбе в известных пределах регулировать плавучесть. Специальные гидростатические приспособления имеют рыбы и в эмбриональном периоде: оводнение желтка, наличие в желтке жировых капель, увеличение перивителлинового пространства в икринках и др.

· Термика водоема. Исключительно важную роль имеют свойства воды, определяющие термический режим водоема. Постепенность нагрева и охлаждения водных масс обеспечивают: очень высокая удельная теплота парообразования (2255 Дж/г); высокая скрытая теплота плавления воды (334 Дж/г), из-за которой большое количество тепла выделяется при ее замерзании и поглощается при таянии льда; более высокая, чем у суши, теплопрозрачность воды, которая способствует проникновению солнечных лучей в глубину и непосредственному нагреванию толщи воды на разных уровнях; очень высокая теплоемкость воды (4 Дж/г), т. е. способность поглощать теплоту. Низкая теплопроводность льда ведет к тому, что зимой температура воды с глубиной увеличивается и держится в придонных слоях водоема на уровне нескольких градусов, а снижение удельного веса воды при замерзании, ее способность при этом увеличиваться в объёме приводит к всплыванию льда, который образует на поверхности теплоизоляционный слой. Все это исключает промерзание водоемов, кроме совсем мелководных.

· Основную массу тепловых лучей из атмосферы поглощают верхние слои воды. Количество лучей, проникающих вглубь, постепенно убывает, поэтому температура воды на разных глубинах неодинакова (температурная стратификация). Зимой в малых водоемах наблюдается обратная стратификация — от 0 °C под ледовым покровом к 4 °C на глубинах.

· Рыбы относятся к пойкилотермным животным, т, е. к животным с переменной температурой тела (от слова «пойкилос» — пестрый), или, как неудачно их называют, к холоднокровным животным.

· Тепло, вырабатываемое в организме рыб в обменных процессах, не задерживается в теле, так как у них нет механизмов, регулирующих его отдачу. Вследствие этого температура их тела непостоянна, в известных пределах она следует за температурой окружающей среды. У карпа, линя, карася, находящихся в покое, температура тела соответствует температуре окружающей воды, а при плавании превышает ее на 0,2−0,3°С. Температура тела угря, у которого откладывается большое количество жира под кожей, может быть на 2,7°Свыше окружающей. У больных рыб температура тела повышается приблизительно на 2 °C. Наибольшее превышение температуры тела над температурой воды 11 °C зарегистрировано у тунца.

· Рыбы осваивают водоемы с самыми различными температурными режимами. В горячих источниках Калифорнии (t — 52°C) живет лукания. Угри были обнаружены при температуре 45 °C; наряду с этим даллия обитает в промерзающих водоемах Крайнего Севера Азии (Чукотка) и Америки (Аляска). В нашей фауне исключительной холодостойкостью отличается карась — он способен, вмерзая зимой в лёд, оставаться живым (если только не промерзают полостные жидкости).

· Но это крайние примеры. Обычно в зависимости от пределов температуры, в которых происходит наиболее интенсивная нормальная жизнедеятельность, рыб разделяют на теплолюбивых и холодолюбивых.

· Теплолюбивые рыбы нашей фауны, такие, как сазан, карп, карась, линь, плотва, растительноядные, осетровые и др., питаются наиболее интенсивно при температуре 17−28°С, при пониженной температуре пищевая активность ослабевает, а у ряда рыб на зиму прекращается, и они проводят зиму в малоподвижном состоянии в глубоких местах водоема; размножаются в теплое время года — весной и летом. Таким образом, обмен веществ у них наиболее эффективен при относительно высокой температуре (в определённых пределах).

· Для холодолюбивых рыб оптимальные температуры относительно низкие — 8−16°С; зимой они продолжают питаться; нерест происходит осенью и зимой (большинство лососевых — сиги, белорыбица, лосось, ручьевая форель и др.). При высоких температурах (более20°С) их активность падает, т. е. у этих рыб наиболее интенсивный обмен приспособлен к относительно низким температурам.

· Вся жизнедеятельность рыб (питание, рост, размножение и т. д.) непосредственно определяется температурой воды, поэтому рыбы очень чувствительны к ее изменению.

· Общеизвестны скопления прудовых теплолюбивых рыб на наиболее прогреваемых участках водоемов и отход их на глубину во время похолодания; сардина концентрируется в слоях воды с температурой 18−26°С, а сайра — при 14−18°С. При организации промышленного лова обязательно учитывают распределение рыб в водоеме в соответствии с излюбленной ими температурой.

· Молодь рыб оказывается более устойчивой к колебаниям температуры, чем взрослые. Например, у карпа менее уязвимой к действию пониженной температуры является молодь сразу после выклева, т. е. когда она практически не может сменить биотоп и преимущественно висит, приклеившись к субстрату. В это время она может выносить даже заморозки до -0,1°С. Несколькими днями позже холодостойкость теряется, но молодь уже может перейти в более глубокое место.

· По способности переносить колебания температуры рыб разделяют на эвритермных (могут жить в широком диапазоне температур) и стенотермных (диапазон возможных температур узок). Эвритермные рыбы приспособились к жизни в изменяющихся условиях и переносят относительно широкие колебания температуры (щука, окунь, сазан, карп, карась, линь и др.)

· К стенотермным относят рыб, эволюция которых проходила в более или менее стабильных условиях, — обитателей тропической и полярной зон, а также больших глубин, где температура меняется мало.

· Однако и в пределах требуемой температуры повышение или понижение ее вызывает соответствующие сдвиги жизнедеятельности рыб. При этом изменяется реакция организма на одни и те же факторы среды: при повышении температуры увеличивается потребление кислорода, ускоряется развитие, усиливаются поиск, потребление и переваривание пищи — увеличивается желудочная секреция и моторная деятельность кишечника, ускоряется всасывание растворенных веществ из окружающей среды, повышается чувствительность к токсикантам и т. д. При этом большую роль играет состояние организма (возраст, степень половой зрелости и др.). Чрезмерное охлаждение ведет к простуде (помутнение покровов, отслоение эпидермиса). Резкая смена температуры воды сказывается неблагоприятно на организме рыбы, поэтому необходимо выравнивать температуру воды при пересадках рыбы.

· Температура, выходящая из границ, допустимых для данного вида, вызывает шок и последующую гибель рыбы.

· Температура, при которой жизнь рыбы становится невозможной, называется пороговой. Приспособление организма к температурным условиям среды происходит на клеточном уровне. Пороговые температуры являются как бы пределом сопротивления клеток организма повреждающему действию внешней температуры. Поскольку эта способность у разных видов различна, то температурные пороги их неодинаковы. Однако на личинках карпа было показано, что пороговая температура может несколько меняться в зависимости от температуры выращивания. Более того, температурный режим содержания производителей сказывается на теплоустойчивости потомства. В рыбоводстве температура, при которой выращивают рыб, определяет быстроту развития, интенсивность питания и дыхания рыб, затраты кормов на прирост, направленность пластического обмена, скорость созревания, устойчивость потомства к колебаниям температуры и т. д.

· На стимулирующем воздействии повышенной температуры, если она не превышает максимальную, основываются и большие перспективы использования для рыбоводства теплых вод. Это касается прежде всего промышленных и сбросных вод электростанций и геотермальных вод.

· Большая растворяющая способность воды обеспечивает наличие различных как жизненно важных, так и вредных химических соединений во внешней среде и в организме рыбы.

· Растворенные в воде газы. Растворимость разных газов в воде не одинакова. Быстрее других растворяется двуокись углерода, далее — кислород, медленнее всех — азот. Поэтому для водоемов характерно иное соотношение газов, чем для атмосферы: в воде больше СО2 (4% против 0,05%) и кислорода (34% против 21%), но меньше азота (62% против 79%). При нормальных условиях отношение кислорода и азота в воде составляет почти 1: 2, в воздухе — 1: 4. Однако абсолютное содержание кислорода в воде в 20−30 раз меньше, чем в воздушной среде. Кислород из атмосферы диффундирует в воду медленно, поэтому содержание его убывает от поверхности к глубине. Многообразные физические и биологические процессы в водоеме (циркуляционные токи, ветровое перемешивание, жизнедеятельность растений и животных и т. д.) являются причиной крайнего непостоянства кислородного режима малых водоемов.

· Подавляющее большинства рыб дышит растворенным в воде кислородом, поэтому содержание его в окружающей среде имеет для них первостепенное значение.

· Разные виды рыб нуждаются для нормального дыхания в разном количестве кислорода. Наиболее требовательным, обитателям холодных, проточных водоемов (например, лососевым) необходима концентрация 4,4−7,0 мг/л, окунь Perca fluviatilis и ёрш Acerina cernua могут жить при содержании кислорода 2,5 мг, а наиболее выносливые рыбы нашей фауны караси не испытывают угнетения при концентрации 0,3 мг/л.

· Зависимость жизнедеятельности рыб от содержания в воде кислорода особенно заметна в период эмбрионального развития. Концентрация кислорода очень сильно влияет на скорость развития и выживаемость эмбрионов: так, при содержании кислорода 1,2 мг/л развитие карпа длилось 120 ч, причем вылупилось 40% эмбрионов; при концентрации кислорода 9,0−12,0 мг/л длительность развития сократилась до 70−68 ч, а количество вылупившихся эмбрионов возросло до 92−98%.

· Морские рыбы более требовательны к содержанию кислорода в воде, чем пресноводные. В воде морей кислорода растворено много, а колебания его содержания малы. Непостоянство же кислородного режима малых водоемов, в которых нередки заморы — летние и зимние, — заставляет пресноводных рыб приспосабливаться к дефициту кислорода.

· Однако избыток кислорода в воде также неблагоприятен для рыб. При перенасыщении воды кислородом (>200%) у рыб появляются пузырьки газа в кровеносных сосудах, затем наступают судороги и смерть.

· Большое значение для нормальной жизнедеятельности рыб имеет содержание в воде двуокиси углерода. При повышенном содержании ее в воде падает способность крови поглощать из воды кислород, дыхание учащается, но газообмен становится менее интенсивным.

· Вода способна поглощать большое количество двуокиси угдерода: при t= 15 °C в 1 л воды может раствориться больше 1 л СО2; однако в природе содержание свободной СО2 в воде ничтожно, так как она связывается кальцием. Если этого не происходит, то наступает отравление рыбы двуокисью углерода и замор. Способность противостоять повышению концентрации СО2 у разных видов рыб неодинакова. Так, форель более чувствительна, чем карп, карась или линь.

· Критическими уровнями СО2 в 1 л являются: для форели 120- 140 мг, для толстолобика — 200 (молодь) — 300 (взрослая рыба), для карпа — 200, для линя — больше 400 мг.

· Значение рН, обусловленное концентрацией водородных ионов, является одним из важнейших абиотических факторов внешней среды, определяющим видовой состав и численность гидробионтов водоема. Воздействие рН на жизнедеятельность гидробионтов связано с тем, что способность гемоглобина использовать растворенный в воде кислород при различных концентрациях водородных ионов неодинакова. Вследствие этого изменение рН воды приводит к изменению интенсивности дыхания и кислородного порога.

· Наиболее благоприятно для дыхания большинства рыб значение рН, близкое к нейтральному. При сильных сдвигах рН в кислую и щелочную стороны (т. е. при увеличении или уменьшении концентрации водородных ионов) затрудняется дыхание, возрастает кислородный порог, ослабляется интенсивность питания.

· По отношению к колебаниям рН среды рыб делят на стенои эвриионных. В воде морей рН изменяется мало (7,5−8,5), морские рыбы относятся к стеноионным. Пресные воды в отличие от морских характеризуются неустойчивостью рН. Это вызвано разнообразными факторами, направляющими ход биохимических процессов в водоеме: характером почв ложа и водосбора, химическим составом водоисточника, фотосинтетической деятельностью растений, особенно в период «цветения» воды, и т. д. В результате наблюдаются резкие годовые, сезонные и суточные колебания рН. Поэтому большинство пресноводных рыб приспособилось переносить значительные изменения рН и являются эвриионными.

· Однако возможные границы рН, в которых могут жить пресноводные рыбы, неодинаковы и при прочих равных условиях зависят прежде всего от вида. Из объектов рыборазведения наиболее выносливы карась и карп; щука переносит колебания рН в пределах 4,0−8,0, ручьевая форель — 4,5−9,5, карп — 4,3−10,8, карась выдерживает снижение рН до 4,5.

· Деятельность человека, изменяющая гидрохимический режим водоема, сильно отражается и на уровне рН. В водохранилищах, образованных при зарегулировании стока рек, концентрация водородных ионов колеблется в широких пределах. Сточные воды предприятий химической, металлургической, целлюлозной и другой промышленности содержат как кислоты, снижающие рН воды, так и щелочи, соду и другие компоненты, повышающие рН. Значение рН среды оказывает сильнейшее влияние на устойчивость рыб к различным токсическим веществам, входящим в состав промышленных стоков.

· Сероводород, образующийся в водоемах при отсутствии кислорода, оказывает на рыб губительное действие. Минимальная его летальная концентрация для рыб 1,0мг/л, однако разные рыбы реагируют неодинаково. Ручьевая форель при концентрации H2S 0,86 мг/л погибает через 24 ч, карп в то же время может жить при концентрации 6,3 мг/л.

· Солевой состав воды. Воздействие на рыб растворенных в воде солей заключается прежде всего в том, что от их количества зависит уровень осмотического давления.

· Большое значение имеет также и состав солей, так как они и непосредственно, и косвенно влияют на жизнедеятельность рыб.

· В организм рыб соли проникают через ротовую полость, жабры и кожу, причем проникновение солей через кожу зависит от плотности чешуйного покрова. Из общего количества поглощенных из окружающей воды солей фосфора у чешуйчатого карпа через жабры и ротовую полость проходит 93%, а через поверхность тела — 6,3%. У зеркального карпа на долю жабр и ротовой полости приходится 87,9%, а на поверхность тела- 12,1%. Попадая в организм, соли включаются в обмен веществ. Так, при увеличении концентрации солей фосфора в воде до 10 мг/л резко ускорялся рост молоди осетровых.

· Велико косвенное влияние солей на рыб. Количество и состав солей, выносимых с площади водосбора или внесенных при удобрении прудов, определяют богатство водоема биогенными веществами, а значит, создают основу для развития пищевых организмов для рыб (фитопланктон, зоопланктон, бентос), т. е. кормности водоема.

· Установлена прямая зависимость между наличием в воде фосфора, распределением планктона и уловами морских пелагических рыб.

· Воздействие человека на природу — развитие промышленности и судоходства, создание новых и реконструкция существующих водных систем, промышленные и бытовые стоки, интенсификация сельского хозяйства, включающая в широких масштабах применение химических средств защиты растений, удобрение полей и прудов, дезинфекция и мелиорация прудов и другие мероприятия — влечет за собой изменение режима естественных вод. Влияние этих факторов на гидробионтов может быть или прямым, или косвеннымчерез изменение температурного, газового, солевого режимов.

· В настоящее время загрязнение охватывает уже и океаны, но наиболее сильно оно проявляется во внутренних водоемах.

· Кислоты и щелочи сточных вод не только сдвигают рН до границ, смертельных для рыб, но и сами являются ядами, вызывая патоморфологические изменения органов (ожоги жабр и кожи, замедление роста) и гибель рыб.

· Летальными дозами являются содержание в 1 л воды 134 мг серной кислоты, 159 мг соляной, 200 мг азотной. Борная кислота в концентрации 62−500 мг/л снижала темп роста предличинок севрюги, а в концентрации 1500−2500 мг/л вызывала их гибель. Среди минеральных веществ стоков особенно ядовиты цианиды, соединения ртути, мышьяка, свинца, меди. Смертельными дозами для гольяна, карпа, горчака и дафний является содержание в 1 л KCN -0,06 мг, HgCl2 — 0,002 мг, NaHAsO3 — 0,5 мг. Соединения свинца вызывают гибель рыб в концентрации 10−150 мг/л, планктонных рачков — 0,5 мг/л. Гибель рыб могут вызвать соединения железа при содержании 0,2мг/л, алюминия 0,5мг/л, натрия 10−15 г/л, кальция 15 г/л и т. д.

· Удобрение площади водосбора и бесконтрольное внесение удобрений в пруды может создать в них избыток минеральных веществ. Наиболее опасна перегрузка водоема аммонийно-аммиачными удобрениями (селитра, нитрофоска, аммиачная вода и др.), так как аммиак и соли аммония являются ядами комбинированного действия: локального, нервно-паралитического и гемолитического. Поэтому, например, аммиак при даже относительно небольших концентрациях вызывает острое отравление рыб: голавля при 1,0−1,2 мг NН3/л (при температуре 14 °C и содержании кислорода 9−10мг/л), форели при 0,3−0,4 мг/л.

· Из органических веществ наиболее вредны синтетические моющие препараты, фенол, крезол и нафтеновые кислоты, обычно смертельные в концентрациях 10−100 мг/л.

· Воздействие токсикантов проявляется неодинаково и зависит от внешних и внутренних факторов. Большое значение имеет температура воды. При температуре 1 °C летальная концентрация СО2для карпа 120 мг/л, при 30 °C — 55−60 мг/л. Изменяется устойчивость организма рыб в связи с солевым составом воды. В мягкой воде токсичность кислот увеличивается, так как в ней очень быстро сдвигается рН. Различна сила влияния ядов в зависимости от возраста рыб, причем они наиболее чувствительны на ранних стадиях развития. Наиболее уязвимым становится организм в период, когда усилен обмен веществ, и, в частности, в период интенсивного питания рыб.

· Свет, звук, электропроводность, запах. Свет в воде поглощается довольно быстро, причем лучи разной части спектра проникают на разную глубину: красные и желтые лучи не проникают глубже 10 м, синие и фиолетовые проходят глубже других — до 100 м.

· Освещенность резко убывает с глубиной и на больших глубинах (1,0−1,5км) царит полная темнота.

· Прозрачность пресноводных водоемов значительно меньше, чем морских, и колеблется сильнее: от прозрачных горных ручьев до мутных коричневых рек Азии или некоторых черных притоков Амазонки.

· К особенностям освещения приспособлены строение органов зрения рыб, степень развития других органов чувств, окраска покровов, наличие (или отсутствие) органов свечения и т. д. У видов, обитающих в поверхностных слоях, вырабатывается положительный фототаксис, а у придонных и сумеречных — отрицательный. С освещенностью связаны активность рыб, ход обменных процессов, половое созревание.

· Звук распространяется в воде в 4,5 раза быстрее, чем в воздухе, а поглощается в тысячу раз медленнее, т. е. слышен на десятки километров. Поэтому в воде его улавливать легче, чем в воздухе. По звукопроводимости ткани тела рыб близки к воде. В связи с этим даже относительно слабо развитый орган слуха рыб (внутреннее ухо) обеспечивает восприятие значительной информации из окружающей среды. Кроме того, в восприятии звуков принимают участие также органы боковой линии и плавательный пузырь (служащий резонатором).

· Электропроводность воды обусловлена тем, что большинство солей находится в ней в диссоциированном состоянии, в виде ионов. Многие рыбы воспринимают изменения электрического поля в воде, используют слабые электрические разряды для ориентировки, сигнализации, нападения.

· Искусственно создаваемое электрическое поле вызывает у рыб возбуждение, привлечение или электронаркоз (шок), в зависимости от расстояния до анода. Многие морские рыбы обнаруживают положительный электротаксис, пресноводные — отрицательный.

· Лов рыбы с помощью электротока применяют в малых водоемах (неспускных прудах). Соответствующие исследования ведутся в морском рыболовстве (с постоянным, переменным и импульсным токами).

· Запахи сохраняются в воде дольше и более стойко, чем в воздухе. Они являются источником разнообразной информации (в пищевом, нерестовом, оборонительном, стайном поведении и др.). Рыбы воспринимают широкий спектр запахов, различают химические соединения различных классов (спирты, кетоны, эфиры, кислоты и др.). Рыбы с хорошо развитой обонятельной чувствительностью (сом, налим, угорь, линь) сильно реагируют на запахи пищи, рыб своего и других видов и т. д.

· Благодаря восприятию видового запаха, свойственного слизи, рыбы отличают запах своей стаи (что позволяет им сохранить ее), обнаруживают они и запах рыб других видов, при этом мирные рыбы особенно чутко улавливают запах хищников — щуки, сома, ротана, а хищники — своих жертв: карасей, линей, карпов и особенно осетров. Акулы могут улавливать запах добычи на расстоянии до 500 м.

· Бич южноамериканских рек — пираньи; привлеченные запахом раненого животного, они молниеносно окружают его огромными стаями.

· Удивительная тонкость обоняния позволяет рыбам ориентироваться на запах родного водоема, который определяется метаболитами его обитателей.

· Определено, что вещества, выделяемые кожей морского льва в невообразимо слабой концентрации — 1: 80 000 000 000, вызывают испуг и тревогу рыб. Органы обоняния рыб обнаруживают в воде «вещество страха» и ферромоны.

· Высокая чувствительность обоняния рыб позволила использовать их в качестве живых индикаторов при очистке сточных вод предприятий нефтяной, химической и другой промышленности. В частности, эту роль выполняют золотые рыбки и зеркальный карп, живущие в отстойниках: если они становятся возбужденными, то это значит, что загрязнение воды усилилось. Способность рыб находить пищу по запаху используется в любительском рыболовстве (лов налима, бычка и других рыб на пахнущие приманки).

· Грунт и взвешенные в воде частицы. Большую роль в жизни рыб имеют взвешенные в воде частицы. Они определяют в значительной мере прозрачность воды и тем самым влияют на освещенность толщи воды и дна.

· Большая часть рыб в той или иной мере связана с дном водоема, т, е, с грунтом. Приспособления к жизни на дне развиваются в разных направлениях. Общеизвестна способность рыб менять окраску, внешние покровы донных рыб повторяют тон и рисунок дна, Закапывающиеся виды осваивают мягкие иловые участки, а живущие на каменистых грунтах обладают присосками и т. д.

· Среди пресноводных рыб при высыхании могут зарываться в ил водоема вьюн Misgurnus fossilis и карась Carassius carassius. Перекапывают ил в поисках пищевых организмов бентосоядные рыбы, многие лососевые перед нерестом разбрасывают хвостом гальку, устраивая «гнезда» (ямки) для икры.

· Защитными приспособлениями от избытка взвеси в воде у обитателей мутных вод являются уменьшение глаз (т. е. сокращение наиболее уязвимых участков поверхности тела) и усиленное выделение слизи, которая, осаждая муть, обеспечивает чистоту воды вокруг тела рыбы и таким образом улучшает условия дыхания.

Глава I. Строение и некоторые физиологические особенности рыб

· Строение и функции организма рыбы отражают его связь с водной средой.

· Специфические приспособления рыб весьма многообразны. Возникновение и характер их обусловлены чрезвычайным разнообразием среды и образа жизни.

Форма тела. Способы движения

· Форма тела должна обеспечивать рыбе возможность передвигаться в воде (среде значительно более плотной, чем воздух) с наименьшей затратой энергии и со скоростью, соответствующей ее жизненным потребностям.

· Форма тела, отвечающая этим требованиям, выработалась у рыб в результате эволюции: гладкое, без выступов, тело, покрытое слизью, облегчает движение; шеи нет; заостренная голова с прижатыми жаберными крышками и сжатыми челюстями рассекает воду; система плавников определяет движение в нужном направлении. В соответствии с образом жизни выделено до 12 различных типов формы тела. Наиболее характерные представлены на рис. 2.

· 1. Торпедовидный (веретенообразный). Тело рыб похоже на торпеду или веретено, оно хорошо обтекаемо, немного сжато с боков и утончается к хвосту. Рыбы приспособлены к быстрому длительному плаванию в толще воды. Это наилучшие пловцы, совершающие продолжительные миграции к местам нагула и к местам икрометания (нерестилищам): тунец, макрель, сельдь, треска, лососи.

· Такая же форма тела выработалась и у других хорошо плавающих водных животных, далеко отстоящих от рыб (китообразные и вымершие ихтиозавры).

· 2. Змеевидный. Тело вытянутое, змеевидное, округлое, на поперечном разрезе образует овал. Плавают, змеевидно изгибаясь всем телом. Это миноги, угри.

· 3. Лентовидный. Тело, подобное ленте, вытянуто вдоль, плоское с боков. Пловцы плохие, живут в спокойных водах больших глубин (сельдяной король, рыба-сабля).

· 4. Стреловидный. Тело удлиненное, сжато с боков, примерно одинаковой высоты; хвост сильный, голова заострена, спинной плавник сдвинут сильно назад. Эти рыбы продолжительных плаваний не совершают, но на небольшом расстоянии развивают огромную скорость, набрасываясь на добычу. Это хищники — щука, таймень.

· 5. Сплющенный. Здесь различают: а) симметрично-сжатую, лещевидную форму: тело высокое, сжатое с боков (лещ); б) несимметрично-сжатую: высокое, сжатое с боков тело несимметрично, глаза расположены на одной стороне (камбалы).

· Такая форма тела не способствует быстрому перемещению, эти рыбы плохие пловцы.

· 6. Плоский. Тело сплющено в дорсовентральном направлении (сверху вниз). Обычно двигаются мало, живут у дна (скаты).

· 7. Шаровидный. Тело в виде шара, иногда передний отдел окружен костным панцирем (кузовок). Самостоятельно передвигаться иногда почти не могут. Это скалозубы — Tetrodon, Diodon.

· Этими типами не исчерпывается многообразие форм тела рыб;у некоторых рыб форма тела является как бы промежуточной комбинацией нескольких типов.

· Внешние признаки рыб имеют большое значение при их определении. Основные части тела — голова, туловище, хвост, плавники — очень варьируют у разных видов по размерам, форме, соотношению.

· Форма головы очень разнообразна прежде всего в связи со строением ротового аппарата. Акулы — меч-рыба, пила-рыба, молот-рыба, игла, лопатонос своим названием обязаны видоизменениямчелюстей.

· Многие глубоководные рыбы имеют огромный (около ¼ длины тела) рот, благодаря которому они могут захватывать добычу, большую, чем они сами.

· В прямой связи со способами питания находится положение рта (рис. 3). Различают рот верхний (планктоноядные рыбы), конечный (например, хищники), нижний (бентосоядные). Существуют и переходные формы — рот полуверхний, полунижний.

· Многие рыбы (осетровые, карповые) имеют выдвижной рот, благодаря которому они легко роются в иле, отыскивая пищу (рис. 4); у круглоротых рот превращен в присоску.

· У некоторых рыб (бычки, ротаны и др.) голова вооружена шипами и колючками. Карп, сом и многие другие имеют усики (органы вкуса и осязания).

· Впереди глаз обычно расположены носовые, или обонятельные, отверстия (у круглоротых — непарные, у рыб — парные). У акул и скатов ноздри помещаются на нижней стороне головы, у остальныхна верхней.

· Позади глаз у акул, скатов и осетровых имеется небольшое отверстие — брызгальце (рудимент нефункционирующей жаберной щели). В задней части головы расположены жаберные отверстия, или щели. У круглоротых, скатов и акул количество этих отверстий соответствует количеству жаберных мешочков или жаберных дуг (5−7 с каждой стороны головы).

· У рыб жаберный аппарат усложнен: жаберные дуги (их 5) помещаются в жаберной полости, под прикрытием жаберной крышки. На внутренней вогнутой стороне четырех жаберных дуг имеются тычинки, образующие цедильный аппарат, на внешней выпуклой стороне — жаберные лепестки (органы дыхания).

· Число и форма жаберных тычинок сильно варьируют в зависимости от образа жизни и, в частности, от характера питания рыбы. Задняя часть жаберной крышки не прикреплена к голове, и поэтому по бокам головы образуются жаберные щели.

· Туловищный и хвостовой отделы тела рыб снабжены плавниками, благодаря которым рыба способна двигаться и удерживать равновесие. Лишенная плавников, она переворачивается брюшком вверх, поскольку центр тяжести помещается в спинной части.

· Плавники — это кожистые выросты, опирающиеся на костные плавниковые лучи. Различают парные плавники, соответствующие конечностям высших позвоночных, и непарные (вертикальные).

· Парные плавники — это грудные (p. pectoralis — Р) и брюшные (p. ventralis — V). Грудные плавники наиболее развиты у летающихрыб (позволяют им пролетать до 800 м) или ползающих по суше тропических Periophthalmys. Брюшные плавники сильно варьируют по положению: они могут смещаться вниз и вперед, под грудные (окунь) или даже на глотку (тресковые), превращаться в присоску (бычки, пинагор).

· Грудные и брюшные плавники выполняют функцию стабилизаторов, несущих плоскостей, рулей, иногда органов движения. С их помощью рыба поддерживает тело в нужном положении: при удалении их рыба плавает наклонно (в сторону удаленных плавников), а при перерезке грудных — хвостом вверх.

· Непарные плавники представлены спинным p. dorsalis — D, анальным p. analis — А и хвостовым p. caudalis — С.

· Количество спинных плавников варьирует (у карпа — 1, у судака -2, у трески — 3). У скумбриевых за двумя спинными и анальным плавниками находятся многочисленные маленькие добавочные плавнички. У некоторых рыб может быть не один, а два анальных плавника. Так же варьируют функции плавников. У рыбы-прилипало спинной плавник превращен в присоску, а у рыбы-парусника, достигая высоты 1,5 м и возвышаясь над водой, служит парусом. Непарные плавники обеспечивают устойчивость тела.

· Хвостовой плавник у подавляющего большинства рыб выполняет роль движителя, помогающего им плавать. Некоторые рыбы этого плавника не имеют (скаты).

· Форма хвостового плавника также связана с образом жизни рыбы.

· Неравнолопастный (гетероцеркальный) хвост большей частью сочетается с нижним ртом (акулы, осетровые).

· У летающих рыб сильнее развивается нижняя часть хвоста, и это помогает им выпрыгивать из воды. (У некоторых глубоководных рыб нижняя лопасть хвостового плавника больше длины тела.)

· Форма хвостового плавника связывается и со скоростью плавания: у наилучших пловцов — тунцов — хвост полулунный; медленнее плавает сельдь, имеющая вилообразный хвост; ещё медленнеесазан, судак, лосось, обладающие выемчатым хвостом; у малоподвижного налима хвост округленный и т. д.

· У некоторых рыб (лососевые, корюшковые, хариусовые, косатковые, кошачьи сомы) позади спинного есть жировой плавник (adiposa), не имеющий костной опоры.

· В количестве и положении плавников возможны вариации. Парных плавников нет у круглоротых (миноги, миксины). Змеевидная форма тела обычно сопровождается потерей брюшных плавников (Anguillidae), а иногда и грудных (Muraenidae).

· При определении видовой принадлежности рыб особенно важен подсчет количества лучей в спинном (D) и анальном (А) плавниках, так как у костистых оно соответствует числу позвонков на определённом участке тела.

· Форма тела и его частей обусловливают возможность передвижения рыб (способы, скорости и т. д.). Взаимодействие формы тела (обтекаемой, сплющенной или иной), размеров, формы и расположения плавников позволяет рыбе наилучшим образом использовать гидродинамические силы, возникающие при движении. У хороших пловцов (акулы, осетровые) подъемная сила увеличивается за счет выпуклой спинной и уплощенной брюшной поверхности тела, грудных плавников и рыла, направленных под углом к движению. Движения хвоста и хвостового плавника перемещают тело впереди изменяют направление движения в горизонтальной и вертикальной плоскостях.

· Различия в форме тела и образе жизни рыб привели к их различиям в способах движения. Основные из них таковы:

· 1. Движение при помощи боковых колебательных изгибов всего тела. Скорость движения невелика. Таким способом передвигаются придонные рыбы, имеющие удлиненное тело (угри, вьюны).

· 2. Движение при помощи частых боковых колебательных движений задней части тела. Передняя часть тела рассекает воду, задняя является движителем. Рыбы имеют компактное тело и мощный хвостовой стебель. К этой группе относится большинство рыб.

· Важная роль в обеспечении движения в водной толще принадлежит специальному гидростатическому органу — плавательному пузырю.

· У круглоротых и пластиножаберных (миноги, акулы) плавательного пузыря нет. Он появляется у более высокоорганизованных рыб.

· У костистых рыб, как правило, плавательный пузырь лежит в полости тела под позвоночником и почками над кишечником. Это однокамерный или двухкамерный орган, наполненный газами. Не имеют плавательного пузыря некоторые глубоководные рыбы, многие камбалы, а также рыбы, быстро меняющие глубину плавания (тунцы, скумбрии).

· В эмбриональном периоде у всех рыб плавательный пузырь соединен с кишечником тонкой трубкой, и первоначальное наполнение пузыря воздухом совершается через кишечник. Взрослых рыб по связи плавательного пузыря с кишечником разделяют на две группы. У открытопузырных трубка остается полой, так что связь пузыря с кишечником сохраняется в течение всей жизни и рыбы, заглатывая воздух, могут заполнять им пузырь (см. рис. 19). Это осетровые и низкоорганизованные костистые — лососевые, сельдевые, карповые. У закрытопузырных проток, соединяющий пузырь с кишечником, замыкается и пузырь оказывается изолированным от кишечника (все окуневые и пучкожаберные рыбы — колюшка, судак, окунь, морской конёк и др.),

· Таким образом, после того как в первые дни жизни у личинок всех рыб плавательный пузырь наполняется воздухом в результате заглатывания его ртом, регуляция содержания газов в пузыре совершается у открытопузырных рыб путем периодических заглатываний воздуха, а у закрытопузырных — секрецией газов стенками пузыря. Газовая секреция у открытопузырных рыб развита слабо,

· Для выделения газов из крови в пузырь (газовая секреция) и наполнения его служат расположенные в передней части пузыря красные тела, или газовые железы, — скопления артериальных и венозных капилляров, называемых за определённый порядок расположения и большую концентрацию их на малой площади «чудесной сеточкой». Например, у угря объём «чудесной сеточки» составляет 64 мм³ (объём одной капли воды); она состоит из 88 тыс. венозных и 116 тыс, артериальных капилляров, общая длина которых достигает 352−464 м.

· Удаление избытка газов из пузыря у открытопузырных рыб происходит через кровеносные сосуды стенки канала, соединяющего пузырь с кишечником, а также через рот. У закрытопузырных поглощение кислорода из пузыря совершается через овал — карманообразное, расположенное в задней части пузыря скопление капилляров. Изменение содержания газов в плавательном пузыре вызывает изменение плотности тела и связанной с ней плавучести.

· У личинок карпа первое наполнение плавательного пузыря воздухом происходит через 1−1,5 сут. после выклева. Лишенные этой возможности, они плохо растут и погибают на 10−14-й день.

· Кроме гидростатической плавательный пузырь выполняет ряд добавочных функций: барорецептора, добавочного органа дыхания, резонатора звуков, звукоиздающего органа.

Кожа. Чешуя. Органы свечения

· В кожном покрове рыб различают два слоя: наружный слой эпителиальных клеток, или эпидермис, и внутренний слой из соединительно тканных клеток — собственно кожа, дерма, кориум, кутис (рис. 5).

· Кожа подстилается рыхлой соединительнотканной прослойкой (подкожная соединительная ткань, подкожная клетчатка). У многих рыб в подкожной клетчатке откладывается жир.

· Эпидермис защищает организм от проникновения в него веществ извне. Он состоит из многослойного эпителия, форма клеток и количество слоев которого варьируют у разных рыб. Самый наружный слой эпителиальных клеток ороговевает, но в отличие от наземных позвоночных у рыб он не отмирает, сохраняя связь с живыми клетками. В течение жизни рыбы интенсивность ороговения эпидермиса не остается неизменной, наибольшей степени оно достигает у некоторых рыб перед нерестом: так, у самцов карповых и сиговых в некоторых местах тела (особенно на голове, жаберных крышках, боках и т. д.) появляется так называемая жемчужная сыпь — масса мелких белых бугорков, придающих коже шероховатость. После нереста она исчезает.

· Кожа рыб отличается от кожи других позвоночных большим количеством слизи.

· Слизь образуется в специализированных железистых клетках, лежащих в эпидермисе. Это клетки трех форм: бокаловидные, колбовидные и зернистые. Присутствие всех форм определяет наибольшее количество слизи, при наличии одного вида клеток слизи выделяется значительно меньше.

· Интенсивность выделения слизи у разных рыб различна. Как правило, рыбы с хорошо развитым чешуйчатым покровом выделяют слизи меньше (лососевые, окуневые).

· Рыбы, лишенные чешуи или чешуя которых редуцирована (круглоротые, некоторые сомы, линь, вьюн), выделяют слизи очень много. С бактерицидными свойствами слизи линя связывают повышенную устойчивость его к заражению паразитами, тогда как другие представители семейства карповых такой устойчивостью не обладают.

· Роль слизи в жизненных отправлениях рыб очень велика: она уменьшает трение тела о воду (механическая защита), предотвращает попадание в организм паразитов и бактерий (бактерицидная защита), ускоряет свертывание крови в случаях ранений, способствует выведению веществ из организма, регулирует проникновение воды и солей (осмотическая регуляция), осаждает муть и выделяет специфический видовой запах.

· По некоторым данным, слизь некоторых рыб ядовита. Слизь миног вызывает у хищников нарушение пищеварения.

· Также в одноклеточных железах кожи образуются феромонылетучие (пахучие) вещества, выделяемые в окружающую среду и воздействующие на рецепторы других рыб. Они специфичны для разных видов, даже близкородственных; в некоторых случаях определена их внутривидовая дифференцировка (возрастная, половая).

· У многих рыб, в том числе у карповых, образуется так называемое вещество страха (ихтиоптерин), которое выделяется в воду из тела пораненной особи и воспринимается ее сородичами как сигнал, извещающий об опасности.

· Светящиеся органы морских глубоководных рыб и ядовитые железы некоторых рыб, помещающиеся у основания шипов и плавниковых лучей (морской дракон), также являются железистыми образованиями эпидермиса.

· В нижних слоях эпидермиса в пограничных с ними слоях кориума залегают пигментные клеткихроматофоры. Хроматофорызвездчатые клетки, со множеством отростков, включающие зернышки пигмента. Они определяют все разнообразие окраски рыб, особенно яркой в тропиках. Различие в окраске достигается сочетанием разных хроматофоров: меланофоры имеют зерна черного пигмента, ксантофоры — жёлтого, эритрофоры — красного; гуанофоры или иридоциты не имеют пигментных зерен, но содержат кристаллики гуанина, благодаря которым рыба приобретает серебристую окраску.

· Интенсивность окраски определяется состоянием хроматофоров: при их расширении пигментные зерна растекаются на большее пространство и окраска тела становится яркой. Если хроматофоры сокращаются, пигментные зерна скапливаются в центре, оставляя большую часть клетки неокрашенной (рис. 6), и окраска тела бледнеет.

· Форма пигментных клеток постоянна и у близких видов сходна.

· Состояние пигментных клеток меняется в зависимости от внешних и внутренних факторов: температуры и газового режима водоема, возраста, пола, состояния организма (голод, размножение и т. п.), эмоций (возбуждение, страх) и т. д.

· Окраска тела часто имеет приспособительное значение. У пелагических рыб обычно спина темная, а брюшко серебристо-белое, из-за чего рыба малозаметна и сверху и снизу.

· Общеизвестно приспособление окраски тела к цвету дна у камбал, бычков, морских игл: они могут повторять даже рисунок шахматной доски, положенной на дно. При этом основную роль играет нервная система, воспроизводящая зрительные раздражения и вызывающая соответствующую реакцию пигментных клеток (у ослепленных рыб кожа не меняла окраску).

· Изменение окраски в период размножения (появление брачного наряда), часто наблюдаемое в этот период различие в окраске самок и самцов происходят под влиянием гормональных факторов.

· Собственно кожа обеспечивает прочность покровов. Она состоит из нескольких слоев соединительной ткани (у костистых рыб, например, из трех), пронизанных нервами и капиллярами. В этом же слое залегают специализированные клетки — склеробласты, выделяющие секрет, который, застывая, образует чешую (кожный скелет), основным назначением которой является механическая защита тела.

· Все настоящие рыбы обладают чешуей, но степень развития её у разных рыб различна. Некоторые рыбы (например, сомы, скаты) в процессе эволюции утратили чешую, так что отсутствие ее у них является вторичным явлением.

· Размер чешуек сильно варьирует — от микроскопических у угрей до нескольких сантиметров у индийского усача. Также разнообразна форма чешуек.

· Различают три формы чешуи (рис. 7): плакоидная, ганоидная и костная. Плакоидная — наиболее древняя, сохранилась у хрящевых рыб (акулы, скаты). Состоит из пластинки, на которой возвышается шипик. Старые чешуйки сбрасываются, на их месте возникают новые. Ганоидная — преимущественно у ископаемых рыб. Чешуйки имеют ромбическую форму, тесно сочленяются одна с другой, так что тело оказывается заключенным в панцирь. Чешуйки со временем не меняются. Названием своим чешуя обязана ганоину (дентинообразному веществу), толстым слоем лежащему на костной пластинке. Среди современных рыб ее имеют панцирные щуки и многоперы. Кроме того, она имеется у осетровых в виде пластинок на верхней лопасти хвостового плавника (фулькры) и жучек, разбросанных по телу (модификация нескольких слившихся ганоидных чешуек). Постепенно видоизменяясь, чешуя теряла ганоин. У современных костистых рыб ганоина уже нет, чешуйки состоят из костных пластинок (костная чешуя). Эти чешуйки могут быть: циклоиднымиокруглыми, с гладкими краями (карповые) и ктеноидными — с зазубренным задним краем (окуневые). Обе формы родственны, но циклоидная как более примитивная встречается у низкоорганизованных рыб. Бывают случаи, когда в пределах одного вида самцы имеют ктеноидную, а самки — циклоидную чешую (камбалы рода Liopsetta), или даже у одной особи встречаются чешуйки обеих форм.

· Каждая такая чешуйка начинает образовываться в чешуйном кармашке — углублении в кориуме, затем свободный конец ее выходит из кармашка и накладывается на следующую чешуйку. Такое черепицеобразное расположение чешуек позволяет телу рыбы свободно изгибаться. Чешуя располагается рядами. Число рядов и количество чешуи в продольном ряду не изменяются с возрастом рыбы, поэтому они служат показателями при систематическом определении.

· В разрезе на каждой чешуйке различаются наружный покрышечный слой (преимущественно неорганического состава) и нижний базальный (имеющий характер кости). На верху покрышечного слоя концентрическими слоями располагаются ребрышки — склериты. Образование склеритов происходит периодически, поэтому их ряды подсчитывают при определении возраста рыб (годичные кольца) и обратного расчисления роста (см. с. 117).