Системы регуляции у растений

Сложное строение растительного организма, дифференцированного на большое количество специализированных органоидов, клеток, тканей и органов, требует и совершенных систем управления.

Целостность всякого, в том числе и растительного, организма обеспечивается системами регуляции, управления и интеграции. В технике под регуляцией обычно понимают поддержание значений параметров системы в заданных границах. Управление — это процесс перевода системы из одного состояния в другое путем воздействия на ее переменные. Однако в более широком смысле термин «регуляция» включает в себя и процессы управления. В таком более широком смысле этот термин употребляется и в биологии. Регуляция обеспечивает гомеостаз организма, т. е. сохранение постоянства параметров внутренней среды, а также создает условия для его развития (эпигенеза). На всех уровнях организации гомеостаз обеспечивается отрицательными обратными связями, эпигенез — преимущественно положительными обратными связями[10].

Внутриклеточная регуляция растений

В ходе эволюции сначала возникли внутриклеточные системы регуляции. К ним относятся регуляция на уровне ферментов, генетическая, и мембранная регуляции. Все эти системы регуляции тесно связаны между собой. Например, свойства мембран зависят от генной активности, а дифференциальная активность самих генов находится под контролем мембран. Больше того, в основе всех форм внутриклеточной регуляции лежит единый первичный принцип, который можно назвать рецепторно-конформационным. Во всех случаях белковая молекула — будь то фермент, рецептор или регуляторный белок — «узнает» специфический для нее фактор и, взаимодействуя с ним, изменяет свою конфигурацию. В мультикомпонентных комплексах ферментов, генов и мембран конформационные изменения молекул-рецепторов кооперативно передаются на весь комплекс, влияя на его функциональную активность[10].

Метаболическая система.

Регуляции основана на изменении функциональной активности ферментов. В живых клетках существуют несколько способов влиять на ферментативную активность[12]. Из них наиболее общий — регуляция путем воздействия на ферменты таких факторов внутриклеточной среды, как ионная сила, рН, температура, давление и др. В этой неспецифической регуляции особую роль играют ионы Н+. Большинство ферментов имеют четко выраженный максимум активности в том или другом диапазоне рН. Изостерическая регуляция активности ферментов осуществляется на уровне их каталитических центров. Реакционная способность и направленность работы каталитического центра фермента зависят в том числе и от количества субстрата (закон действия масс). Интенсивность работы фермента определяется также наличием кофакторов: коэнзимов для двухкомпонентных ферментов (например, никотинамидаденинди-нуклеотида для алкогольдегидрогеназы), специфически действующих ионов двухвалентных металлов (Mg2 +, Mn2 +, Zn2 +), а также ингибиторов. Активность тех или других ферментов может быть связана с конкуренцией за общие субстраты и коферменты, что является одним из способов взаимодействия различных метаболических циклов. Некоторые ферменты, кроме каталитических (изостерических) центров, имеют также аллостерические, то есть расположенные в других местах рецепторные участки, которые служат для связывания аллостерических эффекторов (регуляторов). Как правило, аллостерические ферменты включают в себя каталитическую и регуляторную субъединицы. В качестве эффекторов могут выступать определенные метаболиты, гормоны или даже молекулы субстрата. В результате присоединения положительно или отрицательно действующего эффектора к аллостерическому центру происходит изменение всей структуры фермента (конформация), что приводит соответственно к активации или торможению функциональной активности каталитического центра. Примером аллостерической регуляции может служить регуляция активности фосфофруктокиназы — ключевого фермента гликолиза (анаэробной фазы биологического окисления глюкозы). Этот фермент осуществляет перенос фосфатной группы от АТФ на фруктозо-6-фосфат. Он аллостерически ингибируется фосфоенолпируватом, АТФ, лимонной кислотой. Когда концентрация этих соединений достигает высокого уровня (клетка богата энергией), окисление глюкозы через гликолиз тормозится. Наоборот, при недостатке энергии в клетке накапливается ортофосфат, который является аллостерическим активатором фосфофруктокиназы. В результате скорость гликолиза и синтеза АТФ возрастает.

Важным способом регуляции ферментативной активности является трансформация латентной формы фермента (зимогена) в активную форму. Это достигается разрушением определенных ковалентных связей в молекуле полипептида с помощью протеаз. В ходе ограниченного протеолиза от зимогена отделяется определенный участок полипептида, что превращает фермент в активную форму. Модификация структуры ферментов — еще один эффективный способ регуляции их активности. У многих ферментов активация или инактивация зависит от их фосфорилирования с участием протеинкиназ или дефосфорилирования под действием протеинфосфатаз. Существуют и другие способы модификации структуры ферментов. Потенциально активные ферменты могут не функционировать из-за их компартментации (то есть расположения в специальных «отсеках» клетки), например в лизосомах, причем освобождению лизосомных гидролаз способствуют кислые значения рН, свободнорадикальное окисление мембранных липидов и некоторые жирорастворимые витамины и стероиды. Инактивация ферментов может происходить благодаря их связыванию со специфическими ингибиторами белковой природы, а также путем их тотального разрушения протеиназами[10].

Генетическая регуляция.

Генетическая регуляция включает в себя регуляцию на уровне репликации, транскрипции, процессинга и трансляции. Молекулярные механизмы регуляции здесь те же (рН, ионы, модификация молекул, белки-регуляторы), однако сложность регуляторных сетей возрастает. Роль генов состоит в хранении и передаче генетической информации. Информация записывается в структуре хромосомной ДНК в виде триплетного нуклеотидного кода. Информация в клетках передается благодаря синтезу РНК на матрице ДНК (транскрипция) и синтезу специализированных белков на матрице мРНК с участием рРНК и тРНК (трансляция). В ходе и после транскрипции или трансляции происходит модификация биополимеров (процессинг), транспортирующихся в места назначения. Специализированные белковые молекулы в соответствии со своей «структурной» информацией путем самосборки образуют специфические комплексы, выполняющие различные функции: каталитические (ферменты), двигательные (сократительные белки), транспортные (насосы и переносчики), рецепторные (хемо-, фотои механорецепторы), регуляторные (белковые активаторы, репрессоры, ингибиторы), защитные (лектины) и др.

Дифференциальная активность генов зависит от действия различных факторов. Например, синтез в клетках ферментативного комплекса нитратредуктазы, восстанавливающего до уровня NH3, индуцируется как самим субстратом (нитратом), так и одним из фитогормонов — цитокинином. Известно, что ауксин и цитокинины необходимы для индукции деления растительных клеток. Избыток ауксина в этой паре фитогормонов включает генетическую программу корнеобразования, а избыток цитокинина — программу развития побега. Для реализации генетической информации, хранящейся в ДНК хромосом, в клетке существует сложная система регуляции, не все стороны которой в настоящее время известны[10].

Мембранная регуляция.

Мембранная регуляция осуществляется благодаря сдвигам в мембранном транспорте, связыванию или освобождению ферментов и регуляторных белков и путем изменения активности мембранных ферментов[13]. Все функции мембран — транспортная, осмотическая, энергетическая — одновременно являются и различными сторонами, механизма регуляции внутриклеточного обмена веществ. Причем особое значение во всех этих механизмах имеет система мембранных хемо-, фотои механорецепторов, позволяющих клетке оценивать качественные и количественные изменения во внешней и внутренней среде и в соответствии с этим изменять свойства мембран[10].

Контактная регуляция активности ферментов имеет место, в частности, в цистернах ЭР и в АГ, где идет достройка и модификация секретируемых белков. Дистанционная мембранная регуляция активности внутриклеточных ферментов осуществляется путем доставки субстратов и коферментов, удаления, продуктов реакции, ионных и кислотно-щелочных сдвигов в компартментах, фосфорилированием ферментов и другими способами. Для животных объектов существенную роль в регуляции активности некоторых ферментов играет аденилатциклазная система, локализованная в мембранах, и циклическая AMP. Однако присутствие этой системы в растительных клетках до настоящего времени остается дискуссионным. В то же время сдвиги в концентрации кальция выполняют в растительных клетках такую же регуляторную роль, как и в животных. Ионы Са2+, взаимодействуя с регуляторным белком кальмодулином, активируют протеинкиназы, фосфорилирующие различные белки, что приводит к изменению их функциональной активности. Са2+ специфически необходим для регуляции таких процессов, как движение цитоплазмы, митоз, секреция[10].

Мембранная регуляция генной активности на уровне репликации, транскрипции, процессинга и трансляции также осуществляется — контактным и дистанционным способами. Причем с появлением у эукариот ядерной оболочки значение мембранной регуляции возросло. На возможность контактной регуляции указывают многочисленные связи хромосом эукариот с внутренней мембраной ядер, которые, повидимому, принимают участие в пространственной организации хромосомного аппарата в нуклеоплазме. Примером контактной регуляции в цитоплазме может служить шероховатый ретикулум, на поверхности мембран которого расположены рибосомы. Дистанционная мембранная регуляция включает в себя транспорт предшественников синтеза ДНК, РНК и белков, освобождение регуляторных белков. Мембранное управление хромосомным и рибосомальным аппаратами осуществляется также с помощью ионных и кислотно-щелочных сдвигов[10].