Гипоталамус. 
Физиология центральной нервной системы

С помощью электрических раздражений Гесс в 1954 г. выделил 2 функциональные зоны:

• 1 — задняя и латеральная — симпатические эффекторы (расширение зрачков, подъем кровяного давления и т. д.)
• 2 — преоптическая передняя область — парасимпатические эффекторы.

Однако, эта гипотеза (распределения гипоталамуса на симпатический и парасимпатический центры) не подтвердилась и является слишком обобщенной.

Гипоталамус является интегративным центром вегетативных, соматических и эндокринных функций, которые отвечают за реализацию сложных гомеостатических реакций.

В нервной системе в регуляцию вегетативных функций вовлекаются целые системы центров, а гипоталамус является одним из уровней такой системы.

Экспериментальные данные указывают на то, что в гипоталамусе располагается интегративный центр терморегуляции. Передние отделы гипоталамуса отвечают за процессы увеличивающие теплоотдачу (тепловой центр, активизируются отдышка, потоотделение и т. д.), а задние отделы — за процессы теплопродукции (центра холода, активизируется дрожь и т. д.).

В латеральной области гипоталамуса располагается центр голода: поражение этой области ведет к афагии (отказ от пищи) и к адипсии (отказ от воды).

Вентромедиальные ядра гипоталамуса называют центром насыщения. Разрушение этих ядер вызывает гиперфагию (чрезмерное потребление пищи).

В заднем гипоталамусе расположены зоны связанные с регуляцией полового поведения (реакции самораздражения) — центр удовольствия.

В передних отделах гипоталамуса располагает центр ярости (при их раздражении животное принимает угрожающую позу, оскаливает зубы и т. д.).

Некоторые медиальные зоны гипоталамуса связаны с регуляцией состояний сна и бодрствования.

Одной из важнейшей функцией гипоталамуса является регуляция деятельности гипофиза — главной железы внутренней секреции. Задняя доля гипофиза формируется из промежуточного мозга в эмбриогенезе и называется нейрогипофиз, а передняя из выпячивания глотки и называется аденогипофиз.

В нейрогипофизе депонируется 2 гормона, поступающие туда от нейронов супраоптического и паравентрикулярного ядер гипоталамуса по гипоталамо-гипофизарной системе: вазопрессин (АДГ — антидиуретический гормон) и окситоцин. Из гипофиза гормоны попадают в кровяное русло по хорошо развитой системе капилляров.

В аденогипофизе синтезируются гормоны: гонадотропные, влияющие на другие периферические эндокринные железы и эффекторные, влияющие непосредственно на организм.

Первая группа: адренокортикотропный гормон (АКТГ, регулирует работу надпочечников), тиреотропный гормон (ТТГ, регулирует работу щитовидной железы), гонадотропные гормоны — фолликулостимулирующие и лютеинизирующие (ФСГ и ЛГ, регулируют работу половых желез).

Вторая группа: соматотропный гормон (СТГ, гормон роста, регулирует рост костей), пролактин (стимулирует рост молочных желез и секрецию молока), мелоноцитстимулирующий горомн (МСГ, интермедин, регулирует кожную пигментацию).

Секреторная функция аденогипофиза находится под контролем гипоталамуса посредством гипофизотропных гормонов (гормоны гормонов). Среди них выделяет стимулирующие — рилизинг-факторы (либерины) и тормозящие — ингибирующие факторы (статины).

Таким образом, за счет нервных влияний секреция аденогипофиза приводится в соответствие с мотивацией и биологической направленностью реакций организма.

Лимбическая система Гипоталамус, участвующий в формировании биологических побуждений к действию или мотиваций тесно связан с лимбической системой мозга.

Лимбическая система — это филогенетически старые отделы коры переднего мозга и ряд подкорковых структур, которые регулируют функции внутренних органов, обуславливают эмоциональую окраску поведения и его соответствие имеющемуся субъективному опыту.

В неё входят:

Древняя кора (палеокотекс), формирующая обонятельный мозг: обонятельные луковицы, обонятельный бугорок, прозрачная перегородка и прилегающие области коры.

Старая кора (архикортекс): гиппокамп (аммонов рог), зубчатая фасция, основание гиппокампа и поясная извилина.

Древняя и старая кора обозначаются как аллокортекс, который граничит с пятислойной межуточной корой или мезокортексом, переходящим в новую шестислойную кору — неокортекс.

Мезокортекс формируется островковой долей и парагиппокамповой извилиной, которая включена в состав лимбической системы.

В подкорковые структуры лимбической системы входят: миндалевидный комплекс и ядра мозговой перегородки. Многие причисляют сюда и переднее таламическое ядро, мамиллярные тела и гипоталамус.

Лимбическая система является своеобразной границей между новой корой и стволовой частью мозга. Характеризуется обилием двусторонних связей с другими отделами и внутри самой системы. Наиболее мощными являются связи с гипоталамусом.

Через гипоталамус и мамиллярные тела лимбическая система соединена с центральным серым веществом и ретикулярной формацией среднего мозга.

К миндалине и гиппокампу идут пути от височной доли, имеются связи и с лобными долями.

В пределах лимбической системы имеются сложные циклические связи, обеспечивающие циркуляцию возбуждения по сложным круговым путям. Пр.: круг Папеса: от гиппокампа через свод к мамиллярным телам далее переднее ядро таламуса и через кору поясной извилины и парагиппокамповой извилины к гиппокампу. Все эти связи свидетельствуют об участии в интеграции функций новой коры и стволовых образований головного мозга.

Функции лимбической системы Долго считали, что аллокортекс имеет только обонятельную функцию, как обонятельный мозг (по названию). Затем обнаружили, что здесь имеются проекции других афферентных систем.

В 1937 г. Д. В. Папес выдвинул гипотезу, что эти структуры образуют единую систему (круг Папеса) ответственную за осуществление врожденных поведенческих актов и формирование эмоций.

В 1952 г. П.Д.Мак-Лин ввел понятие лимбическая система, которая обеспечивает постоянство внутренней среды и контроль видоспецифических реакций, направленных на сохранение вида.

Локальное раздражение лимбической системы вызывает разнообразные вегетативные реакции:

Миндалевидного комплекса — изменяется частота сердечных сокращений, дыхательных движений, сосудистого тонуса влияет на деятельность пищеварительного тракта.

Вместе с тем, характер вегетативных реакций миндалины идентичен эффектам стимуляции гипоталамуса, т. е. регулирующее влияние лимбической системы опосредовано нижележащими вегетативными центрами.

Изменяя в ту или иную сторону возбудимость гипоталамических центров, лимбическая система определяет знак соответствующей реакции.

Эмоциональная окраска поведенческих реакций определяется не только вегетативными компонентами, но и соответствующими эндокринными сдвигами.

Установлено, что раздражение ядер миндалевилного комплекса у обезьян вызывает повышение содержания кортикостероидов в крови, а раздражение гиппокампа — уменьшение.(кортикостероиды выделяются надпочечниками при нанесении стрессовых раздражителей).

Нисходящие влияния лимбической системы на гипоталамус, а через него на гипофиз изменяют продукцию адренокортикотропного гормона (АКТГ), который регулирует секрецию кортикостероидов.

Изменяя гормональный уровень, лимбическая система участвует в формировании побуждений к действию (мотиваций) и регулирует реализацию самих действий, направленных на устранение побуждения, усиливая или ослабляя эмоциональные факторы поведения.

Роль лимической системы в формировании эмоций.

Эти сведения не однозначны.

Наибольшая роль принадлежит миндалевидному комплексу и поясной извилине.

При раздражении миндалевидного комплекса были получены эмоциональные реакции типа страха, гнева, ярости и агрессии.

Двустороннее удаление височных долей с миндалиной и гиппокампом у макак-резусов приводило к сдвигам в эмоциональной сфере: агрессивные особи становились спокойными и доверчивыми. Наблюдается также гиперорализм, когда все незнакомые предметы без разбора «запихивыаются» в рот.

Удаление височных доле у обезьян приводит к гиперсексуальности (активность направлена даже на неодушевленные предметы). Послеоперационный период сопровождается синдромом психической слепоты: утрачивается способность правильно оценивать зрительную и слуховую информацию и она никак не связывается с соответствующим эмоциональным настроем обезьян (без разбора исследуется все, даже опасные предметы).

Это связывают с нарушением после операции передачи сенсорной информации от височной доли к гипоталамусу. Это подтверждается тем, что различные сенсорные раздражения изменяют импульсную активность нейронов миндалевидного комплекса, который участвует в оценке информации из вешней среды.

По теории Папеса сенсорные пути на уровне таламуса расходятся: 1 — в проекционные зоны коры, где обеспечивается восприятие; 2 — в лимбическую систему, где происходит оценка информации и её сопоставление с субъективным опытом и запуск соответствующей эмоциональной реакции через гипоталамические структуры.

Участие лимбической системы в процессах сохранения памяти.

Удаление гиппокампа у людей приводит к полному выпадению памяти на недавние события.

А раздражение гиппокампа сопровождается появлением мимолетных воспоминаний. Двустороннее удаление гиппокампа у обезьян и крыс приводит к нарушению способности выпонять последовательность поведенческих актов.

Т.е. гиппокамп играет роль в процессах памяти. Особенность строения гиппокампа — четкое отграничение слоев, стереотипная структура удобна для исследования in vitro. Для неё характерно периодическое возникновение низкочастотных (4−5 имп/сек) электрических колебаний — тета-ритм.

Такая ритмическая активность зависит от упорядоченной слоистости структуры и создает условия для циркуляции возбуждения по нейронным цепям, которое лежит в основе кратковременной памяти.

После тетатонической стимуляции наблюдается длительное возрастание амплитуды синаптических потенциалов (повышается секреция медиатора, увеличивается число шипиков на дентритах). Такая пластичность нейронных цепей гиппокампа является предпосылкой для его участия в формировании нейронных механизмов памяти.

В целом память обусловлена содружественным действием гиппокампа с неокортексом. Между этими структурами наблюдается реципрокные отношения. Когда в гиппокампе возникает медленноволновый тета-ритм, в неокортексе доминирует высокочастотная импульсация и наоборот.

Выраженное усиление тета-ритма в гиппокампе обнаружено на начальной стадии выработки условного рефлекса и сочетается с состоянием настороженности и сосредоточения внимания при формировании ориетировочной реакции.

Удаление гиппокампа нарушает процесс внутреннего торможения и снижает способность к угашению потерявших адаптивный смысл условно-рефлекторных реакций. Одновременно затруднено упрочение условного рефлекса (из-за усиления ориентировочной реакции). Т. е. он влияет на функции неокортекса, на процесс научения за счет создания эмоционального фона, который в значительной степени отражается на скорости образования условного рефлекса.

Таким образом лимбическая система функционально связана с неокортексом и стволовыми структурами, которые вместе образуют систему координации висцеральных и соматических функций организма.

физиология мозг мозжечок рейлекторный Базальные ганглии (ядра) Сюда входит полосатое тело, которое состоит из хвостатого ядра и чечевицеобразного, в которое входит скорлупа и бледный шар.

Они образуют стриопаллидарную систему, которая делится на древний палеостриатум (бледный шар) и неостриатум (хвостатое ядро и скорлупа). К стриопаллидарной системе относят субталамическое ядро и черную субстанцию среднего мозга, которые образуют с базальными ядрами функциональное единство.

Полосатое тело является коллектором афферентных входов, идущих к базальным ганглиям. Главным источником этих входов служит новая кора (сенсомоторная зона) неспецифические ядра таламуса и пути от черной субстанции.

Бледный шар — это сосредоточение эфферентных путей. Аксоны отсюда идут к различным ядрам промежуточного и среднего мозга (к красному ядру). А от внутренних отделов к двигательным областям коры. Наличие этого пути обуславливает многозвенную петлеобразную связь между сенсомоторными и двигательными областями коры, которые осуществляются через полосатое тело и бледный шар к таламусу.

Базальные ганглии играют роль в регуляции движений и сенсомоторной координации.

При повреждении полосатого тела наблюдается атетоз — медленные червеобразные движения кистей и пальцев рук.

Дегенерация клеток вызывает хорею, выражающаяся в судорожных подергиваниях мимических мышц и мускулатуры конечностей (в покое и при произвольных движениях).

Электрическое раздражение полосатого тела вызывает циркуляторные двигательные реакции, характеризующиеся поворотом головы и туловища в сторону противоположную раздражению. Раздражение других его участков ведет к торможению двигательных реакций, вызванных сенсорными раздражителями.

Симптомы болезни Паркинсона обусловлены гиперактивностью базальных ганглиев, возникающей при повреждении дофаминэргического пути (тормозное влияние от черной субстанции среднего мозга). Симптомы паркинсонизма: акинезия — малая подвижность и затруднения при переходе от покоя к действию; восковидная ригидность — гипертонус не зависящий от фазы движения; статический тремор — выраженный в дистальных отделах конечностей.

Кора больших полушарий Кору образуют несколько групп клеток:

• 1 — пирамидные клетки, ориентированны вертикально к поверхности полушарий и имеют форму с длинным Т-образным дендритом и аксоном, входящим в состав нисходящих путей или идущим в соседние области коры
• 2 — звездчатые клетки с короткими сильно ветвящимися дендритами и аксонами, формирующими внутрикорковые связи
• 3 — веретеновидные клетки имеют длинные аксоны, ориентированные в горизонтальном или вертикальном направлении.

В связи с тем, что клетки и их отростки имеют упорядоченное расположение, кора построена по экранному принципу и состоит из 6-ти горизонтальных слоев.

Самый наружный молекулярный слой — это густое сплетение нервных волокон. Сюда приходят афферентные таламокортикальные волокна от неспецифических ядер таламуса, регулирующих уровень возбудимости корковых нейронов.

• 2-й слой — наружный зернистый — большое количество звездчатых клеток (мелкие) и малые пирамидные клетки.
• 3-й слой — наружный пирамидный состоит из пирамидных клеток средней величины. Нейроны 2 и 3-х слоев обеспечивают кортико-кортикальные ассоциативные связи.
• 4-й слой — внутренний зернистый — множество звездчатых клеток. Здесь преимущественно оканчиваются афферентные таламокортикальные волокна.
• 5-й слой — внутренний пирамидный — образован крупными пирамидными клетками. Аксоны их формируют кортикоспинальный и кортикобульбарный тракты, участвующие в координации целенаправленных двигательных актов и позы.
• 6-й — полиморфный или слой веретеновидных клеток, формирующих кортикоталамические пути.

Выраженность отдельных слоев в различных областях коры не одинакова.

Бродман К. по плотности расположения и форме нейронов разделил всю кору на 50 цитоархитектонических полей.

Позднее обнаружено, что функциональные зоны коры в известной степени соответствуют этому цитоархитектоническому делению коры.

Зернистые слои доминируют там, где оканчиваются сенсорные афференты.

В моторных зонах превалируют пирамидные слои.

Проекционные зоны коры С помощью методов удаления и раздражения отдельных зон коры были идентифицированы проекционной зоны.

В прецентральной извилине электрическое раздражение конкретных точек вызывает сокращение определенных групп мышц на противоположной стороне тела.

В 30-х гг. Пенфилд У. во время нейрохирургических операций установил наличие правильной пространственной проекции соматических мышц различных отделов тела на двигательной области коры.

На медиальной поверхности рядом с этой первичной моторной областью обнаружена вторичная двигательная область. Помимо моторного выхода здесь имеются собственные сенсорные входы, поэтому они были названы первичная и вторичная мотосенсорная кора (Мс I и Мс II).

В постцентральной извилине находится первая сенсомоторная область, куда через специфические ядра таламуса приходят афферентные проекции от рецепторов кожи и двигательного аппарата. Электростимуляция чувство онемения или покалывания в определенных местах на поверхности тела.

Вторая соматосенсорная область локализована вертикальные в районе сильвиевой борозды. Соматотопичекая проекция поверхности тела здесь менее четкая.

Кроме афферентных входов эти области содержат моторные выходы, т. е. правильнее называть первичной и вторичной сенсомоторными зонами (См I и См II).

Т.е. в коре существуют как бы 4 двигательных области и 4 чувствительных.

Первичная зрительная область локализована в затылочной доле. В проекциях рецепторов сетчатки обнаруживается точный топографический порядок. В каждое полушарие проецируются одноименные половинки сетчаток. Это обеспечивает совмещение зрительных полей обоих глаз, которое лежит в основе бинокулярного зрения.

Электрические раздражения зрительной коры могут вызвать зрительные ощущения.

Рядом с первичной зрительной областью расположена вторичная, она имеет отношение к таким функциям как зрительное внимание и управление движениями глаз.

Первичная проекционная зона слухового анализатора локализована в височной доле.

Различные участки кортиева органа проецируются в определенные локусы слуховой коры. Повреждения их затрудняют восприятия речи, пространственную локализацию звука и распознавание временных характеристик звука.

В пределах каждой доли расположены поля, которые не связаны с воспоминанием какой-либо специфической сенсорной или моторной функциями.

Эти поля составляют ассоциативную кору, для её нейронов свойственно отвечать на раздражение различных модальностей, и таким образом, они способны участвовать в интеграции сенсорной информации и в обеспечении связи между чувствительными и двигательными зонами коры. Эти механизмы являются физиологической основой высших психических функций.

В состав ассоциативной коры входят ряд областей теменной, височной и лобной долей, но их границы идентифицированы не полностью.

Теменные ассоциативные поля, надстраиваются над зрительной проекцией коры и участвуют в оценке биологически значимой информации и в восприятии пространственных отношений окружающего мира.

Лобные доли (связаны с лимбической системой) контролируют оценку мотивации поведения и программирование сложных поведенческих актов, участвуют в управлении движениями. Поражение этих областей вызывает у больных повторение двигательных актов без видимого соответствия с внешними обстоятельствами, у обезьян нарушается при этом запоминание локализации предметов. Лобные с теменными доли участвуют в интеграции сведений о пространстве и времени.