Основные этапы в эволюции биосферы

Возраст Земли составляет около 5 млрд. лет (4,6−4,7 млрд. лет). Приблизительно таков же возраст Солнца и других планет Солнечной системы. На ранней Земле за счет лав, выплавляющихся из верхней мантии, постепенно сформировалась земная кора, а дегазация лав привела к возникновению первичной атмосферы и жидкой воды на поверхности планеты. В первый миллиард лет существования Земли океан был примерно в 5 раз меньше современного по глубине и объему (формировался за счет разрастания и слияния мелких озер на поверхности суши). Ландшафт представлял собой вулканические конусы на плоских пространствах.

Состав древней атмосферы содержал водяной пар (до 70−80%), СО₂ (6−19%), Cl (до 7%), CH₄, NH₄, соединения серы и многие другие компоненты. Химический анализ газовых пузырьков в древнейших породах Земли показал полное отсутствие в них свободного кислорода, около 60% СO₂, около 35% H₂S, SO₂, NH₃, НСl и HF, некоторое количество азота и инертных газов.

Ранняя атмосфера Земли была бескислородной, аналогично другим планетам Солнечной системы. Ультрафиолетовое излучение Солнца свободно достигало поверхности воды и суши из-за отсутствия озонового экрана. Вулканические газы, растворяясь в воде, переходили в первичный океан, имевший в результате сильно кислую реакцию.

Возникшая на Земле жизнь постепенно изменила эти условия и преобразовала химию верхних оболочек планеты.

Историю Земли делят на 2 большие отрезка: криптозой (эон скрытой жизни, включавший в себя эры архейскую — первые 2 млрд. лет, и протерозойскую — следующие 2 млрд. лет и фанерозой (эон явной жизни), который начался около 570 млн. лет назад. Палеонтологическая летопись начинается лишь с фанерозоя. В более древних слоях присутствуют в основном микроископаемые.

Архейская эра

За счет химического и физического выветривания и эрозии суши началось формирование первых осадочных пород в океане, происходила их гранитизация и сформировались ядра будущих континентальных платформ. В архее в результате деятельности анаэробных железобактерий сформировались значительные толщи магнетита, гематита — руд, содержащих недоокисленное двухвалентное железо. Установлено, что кислород, имеющийся в составе этих пород, фотосинтетического происхождения. Соли древнего океана отличались повышенным содержанием магния, поэтому одни из главных осадочных пород архея — магнийсодержащие доломиты. В океане не возникали сульфатные осадки, так как не было анионов окисленной серы. В древних породах много легко окисляющихся, но не окисленных полностью веществ — графита, лазурита, пирита.

Жизнь на Земле была представлена разнообразными типами прокариот. В результате их деятельности в восстановительной среде кислород, выделяемый цианобактериями, сначала расходовался на окисление разнообразных соединений, не накапливаясь в свободном виде в атмосфере. При этом аммиак NH₃ окислялся до молекулярного азота N₂, метан и окись углерода — до СO₂, сера и сероводород — до SO₂ и SO₃. Состав атмосферы постепенно изменялся.

Ранняя жизнь имела локальное распространение лишь на небольших глубинах в океане, примерно от 10 до 50 м (верхние слои пронизывались ультрафиолетовыми лучами, а ниже 50 м не хватало света для фотосинтеза).

Протерозойская эра Суша составляла единый континент — Мегагею, окруженную единым океаном.

Постепенно накапливался свободный кислород в окружающей среде. Переход восстановительной атмосферы в окислительную наметился в начале протерозоя. Железо стало осаждаться в полностью окисленной, трехвалентной форме. Исчезают пириты, вместо них в океане начинают появляться сульфаты, морская вода из хлоридной становится хлоридно-карбонатно-сульфатной.

В истории атмосферного кислорода имеют значение несколько его пороговых величин:

• — точка Юри (кислород образуется в атмосфере за счет фотодиссоциации молекул воды — 0,001% от современного, фотосинтеза нет, жизнь только анаэробная);
• — точка Пастера (начало фотосинтеза — 0,01% от современного, жизнь распространяется почти до поверхности водоемов)
• — точка Беркнера-Маршалла (соответствует 10% от современного, формируется озоновый экран.

На протяжении более 2 млрд. лет биосфера формировалась исключительно деятельностью прокариотов: сформировали кислородную атмосферу, очистили ее от токсических вулканических газов, связали и перевели в карбонатные породы огромное количество СO₂, изменили солевой состав океана и сформировали громадные месторождения железных руд, фосфоритов и других ископаемых.

Так как кислород был токсичен и смертельно опасен для анаэробных форм жизни и они оказались оттеснены в глубь грунтов, в локальные местообитания с недостатком О₂.

Во второй половине протерозоя в морях появились разные группы одноклеточных водорослей и одноклеточных.

В конце протерозоя (вендский период) наблюдался взрыв многообразия многоклеточных. Среди животных преобладали кишечнополостные и черви, были формы, напоминающие членистоногих, но в целом большинство из них отличалось своеобразным обликом и не встречалось позднее. Среди придонных водорослей было много лентовидных слоевищных форм. Отличительная черта всей вендской биоты — бесскелетность.

Органическое вещество биогенного происхождения становится постоянным и обязательным компонентом осадочных пород со второй половины протерозоя.

Палеозойская эра Кембрий. Характеризуется взрывом биологического разнообразия. За этот период возникли практически все типы ныне существующих животных и целый ряд других, не дошедших до нашего времени. Появились археоциаты и губки, плеченогие, знаменитые трилобиты, разные группы моллюсков, ракушковые рачки, иглокожие и многие другие. Среди простейших возникли радиолярии и фораминиферы. Растения представлены разнообразными водорослями. Роль цианобактерий уменьшилась, так как строматолиты стали мельче и малочисленнее.

Ордовик и силур. Появились предки позвоночных животных. Рифообразующая роль перешла от строматолитов к коралловым полипам. Основным же событием палеозоя стало завоевание суши растениями и животными.

Первые наземные растения — псилофиты (возникают проводящие элементы, покровные ткани, устьица и т. п., но еще очень похожи на водоросли).

Девон. В сырых и приводных местообитаниях возникли леса из плауновых, хвощовых и папоротникообразных. Появились мхи.

В морях девона, наряду с бесчелюстными, уже господствовали разные формы рыб. Кистеперые, приобретшие ряд приспособлений к обитанию в мелких, замусоренных отмирающими растениями водоемах, дали начало первым примитивным земноводным. В девоне существовали мелкие почвенные членистоногие, очевидно, потреблявшие гниющую органику.

Карбон. Доля кислорода достигла современного и даже превзошла его. Карбоновые леса (древовидных плауны лепидодендроны и сигиллярии, гигантских хвощи каламиты, мощные и разнообразные папоротникови) — вершина развития споровой растительности. Высокая продукция растений стимулировалась и достаточно большим содержанием СО₂ в атмосфере, которое было примерно в 10 раз выше современного. В каменных углях карбона содержится большое количество углерода, изъятого из воздушных запасов СО₂ в тот период.

Возникли растения и животные, способные завоевывать и маловодные пространства суши: первые голосеменные (кордаиты) и первые пресмыкающиеся. Воздушную среду освоили первые летающие насекомые. В морях процветали хрящевые и костистые рыбы, головоногие моллюски, кораллы, остракоды и брахиоподы.

Пермь. Характеризовался резким изменением климатических условий. Единый континент (Пангея) разделился на южный (Гондвану) и северный (Лавразию). В Лавразии, в зоне засушливого климата возникают большие площади осадков испарения — гипсов, каменной и калийной соли (месторождения Соликамска), ангидритов, доломитов. В тропических районах, однако, продолжается накопление каменных углей (Кузбасс, Печора, Китай). Споровая растительность приходит в резкий упадок. Масса кислорода в атмосфере сокращается до значений, характерных для начала палеозоя.

Мезозойская эра Триас. Произошла смена флор и глубокое обновление морской и наземной фаун. Среди растений господствуют голосеменные (цикадовые, гинкговые и хвойные). Вымирают многие группы земноводных и ранних пресмыкающихся, в морях исчезают трилобиты.

Юра. Начался распад Гондваны на отдельные континенты и расхождение их друг от друга. Снова расширяются мелководья, климат ровный и теплый. Юрские леса были по составу значительно разнообразнее карбоновых, менее влаголюбивы и произрастали не только в болотах и по краям водоемов, но и внутри континентов. По долинам и поймам рек они также оставляли залежи каменных углей. Среди позвоночных на суше господствуют рептилии, освоившие также воздушную и вторично водную среду. Возникают различные группы динозавров, птерозавры, ихтиозавры и многие другие формы.

Возникает новая группа одноклеточных водорослей — диатомовые с кремниевыми панцирями и за их счет начинают формироваться тонкие кремниевые илы и новые породы — диатомиты.

Мел. Появились покрытосеменные. Параллельно с цветковыми растениями бурно эволюционируют различные группы насекомых-опылителей и потребителей тканей покрытосеменных. В течение всего мелового периода господствовали пресмыкающиеся, многие из которых достигали гигантских размеров. Существовали также зубатые птицы, возникли плацентарные млекопитающие, ведущие свое происхождение еще от примитивных триасовых предков. К концу периода распространились птицы, близкие к современным. В морях процветали костистые рыбы, аммониты и белемниты, фораминиферы.

На границе мезозойской и кайнозойской эр произошло одно из наиболее грандиозных вымираний. С лица Земли исчезли динозавры и большинство других рептилий. В морях вымерли аммониты и белемниты, рудисты, ряд планктонных одноклеточных и многие другие группы. Началась интенсивная адаптивная радиация наиболее прогрессивных групп позвоночных — млекопитающих и птиц. В наземных экосистемах большую роль стали играть насекомые.

Кайнозойская эра Палеоген. Характеризовался возрастанием аэробных условий в биосфере не за счет увеличения массы кислорода, а за счет изменения почвенных режимов. Увеличилась полнота биологических круговоротов. Влажные леса оставили значительные накопления каменных и бурых углей. Одновременно с этим расцвет активной растительности покрытосеменных понизил содержание СО₂ в атмосфере до современного уровня, в результате чего снизилась и общая эффективность фотосинтеза.

Неоген. Нарастающий аэробиозис почв и водоемов прекратил процессы образования угля и нефти. В современную эпоху происходит только торфообразование в болотистых почвах. Произошли резкие смены климатов. В результате эволюции покрытосеменных в периоды иссушения в середине эры возникли травянистые растительные формации и новые типы ландшафтов — открытые степи и прерии. В конце усилилась климатическая зональность и наступил ледниковый период (плейстоцен) с распространением льдов на значительной части Северного и Южного полушарий. Последняя волна ледников отступила всего около 12 тыс. лет назад.

Антропоген. Интенсивная эволюция млекопитающих со сменой фаун и вымиранием видов. От одной из групп — приматов около 8−9 млн лет назад обособилась линия, ведущая к человеку. Первые представители рода Homo возникли в самом конце кайнозоя, до ледникового периода, около 2,5 млн лет назад. Весь последующий отрезок истории Земли получил название антропогена вследствие особой роли человека в судьбе биосферы.