Помощь в написании студенческих работ
Антистрессовый сервис

Математическое моделирование двигательного аппарата живых клеток

Диссертация: Математическое моделирование двигательного аппарата живых клеток
ДиссертацияПомощь в написанииУзнать стоимостьмоей работы

Движение ресничек и жгутиков — это одно из частных проявлений биологической подвижности. Выдающийся русский ученый В. А. Энгельгардт (1894−1984 гг.) ввел принцип «единства во множестве», определяющий единство механизма множества явлений, связанных с понятием биологической подвижности. К проявлениям биологической подвижности относятся также: сокращения различных типов мышц, движения амебы… Читать ещё >

Математическое моделирование двигательного аппарата живых клеток (реферат, курсовая, диплом, контрольная)

Содержание

  • ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
    • 1. 1. Объект исследования
      • 1. 1. 1. Реснички и жгутики
      • 1. 1. 2. Особенности движения и функции двигательных органелл
      • 1. 1. 3. Гипотезы о механизме формирования подвижности
    • 1. 2. Механические и математические модели двигательных органелл и механизмов формирования подвижности
      • 1. 2. 1. Модели двигательных органелл как систем с распределенными параметрами
      • 1. 2. 2. Модели двигательных органелл как систем с сосредоточенными параметрами
    • 1. 3. Выводы
  • ГЛАВА 2. МОДЕЛИ РЕСНИЧКИ И МЕХАНИЗМА ФОРМИРОВАНИЯ ПОДВИЖНОСТИ
    • 2. 1. Основные допущения
    • 2. 2. Механическая модель
    • 2. 3. Уравнения движения
    • 2. 4. Метод идентификации параметров модели, основанный на решении первой задачи динамики
    • 2. 5. Структура обобщенных сил
    • 2. 6. Математическая модель механизма формирования гребкового движения
    • 2. 7. Основные результаты
  • ГЛАВА 3. МОДЕЛИРОВАНИЕ ГРЕБКОВЫХ ДВИЖЕНИЙ РЕСНИЧЕК
    • 3. 1. Исследуемые движения
    • 3. 2. Аппроксимация обобщенных координат
    • 3. 3. Решение первой задачи динамики
    • 3. 4. Задача идентификации неизвестных параметров модели по решению первой задачи динамики
      • 3. 4. 1. Постановка задачи идентификации
      • 3. 4. 2. Методы решения задачи идентификации
    • 3. 5. Проверка правильности решения задачи идентификации. Решение задачи Коши
    • 3. 6. Результаты расчетов по проверке правильности решения задачи идентификации
      • 3. 6. 1. Случай моделирования движения Paramecium
      • 3. 6. 2. Случай моделирования движения Sabellaria
    • 3. 7. Исследование поведения модели при увеличении коэффициента сопротивления
    • 3. 8. Моделирование движения в среде с большим сопротивлением
      • 3. 8. 1. Случай моделирования движения Paramecium
      • 3. 8. 2. Случай моделирования движения Sabellaria

Одной из характерных особенностей живых организмов является их способность к самостоятельному перемещению. Подвижность характерна для всех клеточных форм жизни — и для организмов, клетки которых не имеют ограниченного мембраной ядра — так называемых прокариот (бактерий и архей), и для организмов с ядерными клетками — эукариот. К последним относятся все высшие растения, животные, и многие одноклеточные организмы, обитающие в жидкой среде и перемещающиеся за счет движений особых нитевидных образований — двигательных органелл.

Более 300 лет прошло с того момента, как Антони Ван Левенгук (1632−1723 гг.) сконструировал первый микроскоп и смог наблюдать движения некоторых микроорганизмов. После этого многие поколения ученых стремились понять, каким образом эти микрообъекты перемещаются в окружающей среде и реагируют на ее изменения. Интерес к этой проблеме был обусловлен очевидной взаимосвязью движения с жизнью — поняв секрет формирования подвижности примитивных живых организмов, ученые напрямую приблизились бы к пониманию того, что такое жизнь и как она зародилась на Земле.

После Левенгука техника оптической микроскопии была значительно усовершенствована, и удалось увидеть все многообразие жизни на микроуровне. Уже в начале 20 в. двигательные органеллы, в зависимости от длины и особенностей движения, биологи стали разделять на жгутики и реснички. Однако их внутренняя структура, характерные размеры элементов которой составляют нанометры, оставалась неизвестной вплоть до начала 2-й половины 20 в., пока не появились первые электронные микроскопы, позволяющие изучать объекты на микрои наноуровнях.

Согласно результатам экспериментов, двигательные органеллы эукариот имеют достаточно сложную внутреннюю структуру, относительно функций некоторых элементов которой нет каких-либо правдоподобных сведений, а высказываются только гипотезы. До сих пор мало известно и о том, как именно формируются движения на уровне внутренней структуры. Это связано с тем, что при использовании современных экспериментальных методик практически невозможно наблюдать поведение элементов внутренней структуры органелл в динамике. Поэтому ученым остается только исследовать структуру живого объекта в неживом состоянии (например, в состоянии заморозки [75]), и высказывать лишь гипотезы о механизмах формировании подвижности. Проверить ту или иную гипотезу при имеющемся несовершенстве экспериментальных методик может помочь математическое моделирование.

Актуальность проблемы.

Актуальность темы

диссертационного исследования обусловлена, прежде всего, интересом к проблеме подвижности двигательных ор-ганелл живых клеток, поскольку исследования в этой области могут приблизить ученых к пониманию того, как вообще возникает жизнь на микроуровне. Это делает проблему исследования движений двигательных органелл одной из наиболее актуальных и интересных проблем современного естествознания.

Движение ресничек и жгутиков — это одно из частных проявлений биологической подвижности. Выдающийся русский ученый В. А. Энгельгардт (1894−1984 гг.) ввел принцип «единства во множестве», определяющий единство механизма множества явлений, связанных с понятием биологической подвижности. К проявлениям биологической подвижности относятся также: сокращения различных типов мышц, движения амебы, внутриклеточные движения, рост живых тканей и некоторые другие процессы [8, 16]. Все эти различные проявления биологической подвижности имеют характерную общую черту — источником энергии для них является АТФ (адено-зинтрифосфат). Наиболее подробно экспериментально и теоретически исследовано мышечное сокращение, теория которого стала интенсивно развиваться в 20 в., причем математическое моделирование сыграло в этом важную роль [8]. Если же удастся понять, как формируются движения двигательных органелл, то и это может стать. существенным продвижением в исследовании биологической подвижности.

Интерес к двигательным органеллам связан и с некоторыми медицинскими проблемами. Дело в том, что такие органеллы, как жгутики, встречаются у сперматозоидов человека, и нарушения в механизме формирования их движений приводят к мужскому бесплодию. Реснички же встречаются в человеческих дыхательных путях и в яйцеводе — нарушения в механизме генерации их гребковых движений приводят-к серьезным заболеваниям [35, 58].

Цель работы. Цель диссертационной работы состоит в разработке математических моделей, позволяющих описывать процесс движения реснички с целью исследования его особенностей и проверки гипотез о механизмах формирования биологической подвижности.

Научная новизна работы. Построена математическая модель механизма формирования подвижности, в основе которой лежит гипотеза о переходе от одного положениями равновесия к другому. Предложен метод идентификации параметров модели, не требующий многократного решения задачи Коши для системы уравнений движения. Метод использует решение первой задачи динамики, при котором обобщенные силы находятся как функции времени. Неизвестные параметры ищутся так, чтобы значения обобщенных сил как функций от обобщенных координат, обобщенных скоростей и параметров были близки к значениям обобщенных сил как функций времени. Предложена нелинейная зависимость внутренних сил от обобщенных координат, характерная для случая движения реснички в среде с большим сопротивлением. Разработано программное обеспечение, реализующее предложенные модели и алгоритмы применяемых численных методов, позволяющее проводить вычислительные эксперименты по моделированию движений ресничек.

Основные положения и результаты, выносимые на защиту:

1. Математическая модель механизма формирования подвижности реснички.

2. Метод идентификации параметров разработанной математической модели реснички, не требующий многократного решения задачи Коши.

3. Модель нелинейной зависимости внутренних сил от обобщенных координат, предложенная для случая движения реснички в среде с большим сопротивлением.

4. Комплекс программ для решения задач моделирования движений реснички и полученные с его использованием результаты вычислительных экспериментов, демонстрирующие адекватность разработанных моделей.

Практическая значимость работы. Разработанные модели и комплекс программ позволяют осуществлять проверку гипотез о механизмах формирования подвижности ресничек. Используя предлагаемые модели, можно производить оценки влияния тех или иных отклонений от нормы на подвижность ресничек.

Методы исследования. Основными методами исследования являются методы математического и компьютерного моделирования, вычислительной математики и теоретической механики.

Достоверность и обоснованность полученных результатов обеспечиваются корректным применением методов теоретической механики и вычислительной математики. Программы, реализующие алгоритмы численных методов, прошли отладку и тестирование на задачах, решения которых известны. Результаты, полученные при численных расчетах, соответствуют приведенным в литературе результатам наблюдений и экспериментов.

Апробация работы. Основные результаты диссертационной работы доклады-■- вались на 38-й, 39-й и 40-й международных конференциях студентов и аспирантов «Процессы управления и устойчивость» (СПб, СПбГУ, факультет ПМ-ПУ, 2007, 2008, 2009 гг.), на международной конференции «Тараповские чтения» (Харьков, 2008 г.), а также неоднократно обсуждались па научных семинарах кафедры моделирования электромеханических и компьютерных систем факультета ПМ-ПУ СПбГУ.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 10 научных работ:

1. Кривовичев Г. В. Математическое моделирование гребковых движений одноклеточных организмов // Процессы управления и устойчивость: Труды 38-й международной научной конференции аспирантов и студентов. Россия, СПб., 9−12 апреля 2007 г. / Под ред. А. В. Платонова, Н. В. Смирнова. — СПб.: Изд-во СПбГУ, 2007 г.

1 С. 267−272.

2. Кривовичев Г. В., Трегубов В. П. Математическое моделирование биологической подвижности одноклеточных организмов // Вестник СПбГУ, Сер. 10. 2007. Вып. 3. С. 45−53.

3. Кривовичев Г. В., Трегубов В. П. Математическое моделирование плоских движений живой клетки // Тараповские чтения: Сборник материалов международной научной школы-конференции (Харьков, 21−25 апреля 2008 г.). / Под ред. проф. Г. Н. Жолткевича. — Харьков: ХНУ, 2008 г. С. 231−233.

4. Кривовичев Г. В. Компьютерное моделирование гребковых движений ресничек // БИОМЕХАНИКА-2008. IX Всероссийская конференция по биомеханике: Тезисы докладов. — Нижний Новгород: ИПФ РАН, 2008 г. С. 64−65.

5. Кривовичев Г. В. Моделирование движений живой клетки // Процессы управления и устойчивость: Труды 39-й международной научной конференции аспирантов и студентов. Россия, СПб., 7−10 апреля 2008 г. / Под ред. Н. В. Смирнова, Г. Ш. Тамасяна. — СПб.: Изд. дом СПбГУ, 2008 г. С. 219−225.

6. Krivovichev G.V., Tregoubov V.P. Computer modelling of ciliary motility // Acta of Bioengineering and Biomechanics. Vol. 10, supplement 1, 2008 (Abstracts of the Congress of the Polish Society of Biomechanics, Wroclaw, 31 August — 3 September 2008). P. 69.

7. Krivovichev G.V., Tregoubov V.P. Computer modelling of ciliary motility // Acta of Bioengineering and Biomechanics. Vol. 10, № 3, 2008. P. 61−64.

8. Кривовичев Г. В., Трегубов В. П. Математическое моделирование плоских движений живой клетки // Вестник Харьковского национального университета. Серия «Математика, прикладная математика и механика». Вып. 59 (№ 850), 2009. С. 91−102.

9. Кривовичев Г. В. Моделирование движений микроорганизмов в средах с большим сопротивлением // Процессы управления и устойчивость: Труды 40-й международной научной конференции аспирантов и студентов / Под ред. Н. В. Смирнова и Г. Ш. Тамасяна. — СПб.: Издат. Дом С.-Петерб. гос. ун-та, 2009 г. С. 308−314.

10. Кривовичев Г. В., Трегубов В. П. Моделирование гребковых движений реснич-' ки инфузории // Вестник СПбГУ, Сер. 10. 2009. Вып. 4. С. 129−141.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, трех глав, заключения и списка литературы, содержащего 97 наименований. Работа изложена на 129 страницах, содержит 47 рисунков и 18 таблиц.

3.9. Основные результаты и выводы.

1. Решена ПЗ для случаев моделирования гребковых движений двух различных видов ресничек. Исследовано поведение ее решений при различных значениях коэффициента Ь.

2. Поставлена задачи идентификации неизвестных параметров модели.

3. Для исследуемых гребковых движений задача идентификации решена при задании параметров на сетке с различным числом ячеек и при различных значениях Ь.

4. Исследовано поведение модели при найденных параметрах при увеличении значения Ь.

5. В случае больших значений Ь предложено нелинейное представление для обобщенных сил, зависящее от гораздо меньшего числа параметров, чем в кусочно-линейном случае и лучше позволяющее описать качественную зависимость обобщенных сил от обобщенных координат.

По полученным результатам численных расчетов можно сделать следующие выводы:

1. Движение модели, похожее па гребковое движение реснички, возникает за счет того, что соответствующие разным степеням свободы обобщенные силы как функции времени имеют локальные экстремумы в разных точках временного промежутка.

2. Поведение обобщенных сил как функций времени при различных значениях b является различным, что, по отношению к объекту моделирования, подразумевает наличие связи между свойствами окружающей среды и механизмом формирования подвижности.

3. При моделировании движений ресничек двух различных видов организмов при использовании кусочно-линейного представления обобщенных сил удалось с достаточно высокой точностью воспроизвести движения при различных значениях b и пг. Данный факт говорит об адекватности предлагаемой в диссертации методики моделирования, основанной на решении задачи идентификации с использованием решений первой задачи динамики и об адекватности выдвигаемой гипотезы, на которой основана модель процесса управления движением. Таким образом, становится возможным использование предложенной модели и подхода к моделированию при решении прикладных задач.

4. При увеличении значений Ь модель, основанная на кусочно-линейном представлении обобщенных сил демонстрирует поведение, на качественном уровне близкое к результатам наблюдений за ресничкой. Это тоже может косвенно свидетельствовать об адекватности разработанной модели.

5. Использование нелинейного представления в случае больших значений Ь позво-. лило получить решения, с высокой точностью воспроизводящие результаты наблюдений, при значительно меньшем числе параметров, чем в случае кусочно-линейного представления. Это делает возможность использования именно такой зависимости весьма перспективным в данной области исследований.

Заключение

.

Подводя итог исследований, проведенных в диссертационной работе, перечислим основные положения и результаты, выносимые на защиту:

1. Математическая модель механизма формирования подвижности реснички.

2. Метод идентификации параметров разработанной математической модели реснички, не требующий многократного решения задачи Коши.

3. Модель нелинейной зависимости внутренних сил от обобщенных координат, предложенная для случая движения реснички в среде с большим сопротивлением.

4. Комплекс программ для решения задач моделирования движений реснички и полученные с его использованием результаты вычислительных экспериментов, демонстрирующие адекватность разработанных моделей.

По полученным при численных расчетах результатам можно сделать следующие выводы:

1. Показано, что разработанная модель и предложенная методика моделирования могут быть успешно примепенены при исследованиях движений ресничек различных в идо 15 и находящихся в различных условиях.

2. В связи с тем, что модель позволяет с высокой точностью описывать исследованные движения ресничек, можно заключить, что косвенно показана справедливость гипотезы, выдвигаемой в работе на проверку.

Методика моделирования и разработанный комплекс программ могут быть применены в задачах исследования движений ресничек других видов и двигательных органелл других типов — например, жгутиков сперматозоидов или жгутиков бактерий.

Показать весь текст

Список литературы

  1. В., Брей Д., Лыоис Д., Рэфф М., Роберте К., Уотсои Дж. Молекулярная биология клетки. В 5-ти т. Т. 3. — М.: «Мир», 1987 г. 296 с.
  2. О.В., Залеткин С. Ф. Численное решение обыкновенных дифференциальных уравнений на Фортране. — М.: Изд-во МГУ, 1990 г. 336 с.
  3. Н.С., Жидков Н. М., Кобельков Г. М. Численные методы. — М.: «ЛБЗ», 2002 г. 632 с.
  4. Ф.П. Численные методы решения экстремальных задач. — М.: «На-1 ука», 1980 г. 520 с.
  5. А.О. Обратные задачи в механике деформируемого твердого тела. — М.: «ФИЗМАТЛИТ», 2007 г. 224 с.
  6. В.М. Основы численных методов. — М.: «Высшая школа», 2002 г. 840 с.
  7. Ф.Р. Лекции по аналитической механике. — М.: ФИЗМАТЛИТ, 2001 г. 264 с.
  8. В.И. Математические модели мышечного сокращения. — М.: «Наука», 1977 г. 161 с.
  9. Н.Н., Панченко С. Л. Оптимальные схемы для жестких неавтоном-- пых систем // Математическое моделирование. Т. 11, № 6, 1999. С. 52−81.
  10. .И. Методы изогеометрической аппроксимации сплайнами. — М. Ижевск: НИЦ «Регулярная и хаотическая динамика», Институт компьютерных исследований, 2006 г. 416 с.
  11. Я.Г. Введение в теорию механических колебаний. — М.: «Наука», 1970 г. 240 с.
  12. Ю.В. Оптимальные задачи. — М.-Ижевск: НИЦ «Регулярная и хаотическая динамика», Институт компьютерных исследований, 2008 г. 160 с.
  13. Ю.В., Устинов С. М., Черноруцкий И. Г. Численные методы решения жестких задач. — М.: «Наука», 1979 г. 209 с.
  14. JI.А., Маджаров Н. Е. Введение в идентификацию объектов управления. — М.: «Энергия», 1977 г. 216 с.
  15. А.Б. Биофизика. В 2-х т. Т. 2. — М.: Изд-во МГУ, 2004 г. 469 с.
  16. И.М., Статников Р. Б. Выбор оптимальных параметров в задачах со многими критериями. — М.: «Наука», 1981 г. 110 с.
  17. В.П., Соколов А. Б. Моделирование движения ресничек // Тезисы докладов IV Всероссийской конференции по биомеханике. — Нижний Новгород, 1998 г., с. 87.
  18. Э., Ваннер Г. Решение обыкновенных дифференциальных уравнений. Жесткие и дифференциально-алгебраические задачи. — М.: «Мир», 1999 г. 685 с.
  19. Э., Нерсетт С., Ваннер Г. Решение обыкновенных дифференциальных уравнений. Нежесткие задачи. — М.: «Мир», 1990 г. 512 с.
  20. Blake J.R., Winet Н. On the mechanics of muco-ciliary transport // Biorheology. Vol.'17, 1980, pp. 125−134.
  21. Brokaw C.J. Computer simulation of flagellar movement I. Demonstration of stable bend propagation and bend initiation by the sliding filament model // Biophysical Journal. Vol. 12, 1972, pp. 564−586.
  22. Brokaw C.J. Computer simulation of flagellar movement IV. Properties of an oscillatory two-state cross-bridge model. // Biophysical Journal. Vol. 16, 1976, pp. 10 291 041.
  23. Brokaw C.J. Computer simulation of flagellar movement VI. Simple curvature-controlled models are incompletely specified // Biophysical Journal. Vol. 48, 1985, pp. 633−642.
  24. Brokaw C.J. Stochastic simulation of processive and oscillatory sliding using a two-headed model for axonemal dynein // Cell Motility and the Cytoskeleton. Vol. 47, 2000, pp. 108−119.
  25. Brokaw C.J., Luck D.J.L., Huang B. Analysis of the movement of Chlamydomonas flagelia: the function of the radial-spoke system is revealed by comparison of wild-type and mutant flagelia // Journal of Cell Biology. Vol. 92, 1982, pp. 722−732.
  26. Buceta J., Ilbanes M., Rasskin-Gutman D., Okada Y., Hirokawa N., Izpisua-Belmonte J.C. Nodal cilia dynamics and the specification of the left-right axis in early vertebrate embryo development // Biophysical Journal. Vol. 89, 2005, pp. 2199−2209.
  27. Camalet S., Julicher F. Generic aspects of axonemal beating // New Journal of Physics. Vol. 2, 2000, pp. 24.1−24.23.
  28. Camalet S., Julicher F., Prost J. Self-organized beating and swimming of internally driven filaments. // Physical Review Letters. Vol. 82, j® 8, 1999, pp. 1590−1593.
  29. Costello D.P. A new theory on the mechanics of ciliary and flagellar motility //
  30. Biological Bulletin. Vol. 145, 1973, pp. 292−309.
  31. Curry A.M., Rosenbaum J.L. Flagellar radial spoke: a model molecular gcnetic system for studying organelle assembly // Cell Motility and The Cytoskeleton. Vol. 24, 1993. pp. 224−232.
  32. Dillon R.H., Fauci L.J. An integrative model of internal axoneme mechanics and external fluid dynamics in ciliary beating // Journal of Theoretical Biology, Vol. 207,2000, pp. 415−430.
  33. Dillon R.H., Fauci L.J., Omoto C., Yang X. Fluid dynamic models of flagellar and ciliary beating // Annals of New York Academy of Science. Vol. 1101, 2007, pp. 494−505.
  34. Dillon R.H., Fauci L.J., Yang X. Sperm motility and multiciliary beating: an integration mechanical model // Computers and Mathematics with Applications, Vol. 52, 2006, pp. 749−758.
  35. Eley L., Yates L.M., Goodship J.A. Cilia and disease // Current opinion in genetics and development. Vol. 15, 2005, pp. 308−314.
  36. Foster «VV.M. Mucociliary transport and cough in humans // Pulmonary Pharmacology and Therapeutics. Vol. 15, 2002, pp. 277−282.
  37. Goedecke D.M., Elston T.C. A model for the oscillatory motion of single dynein molecules // Journal of Theoretical Biology. Vol. 232, 2005, pp. 27−39.
  38. Gray J., Hancock G.J. The propulsion of sea-urchin spermatozoa // Proceedings of the Royal Society of London, A. Vol., 1955, pp. 802−814.
  39. Grotberg J.B. Respiratory fluid mechanics and transport processes // Annual Review of Biomedical Engineering. Vol. 3, 2001, pp. 421−457.
  40. Gueron S., Levit-Gurevich K. Computation of the internal forces in cilia: application to ciliary motion, the effects of viscosity, and cilia interactions // Biophysical Journal. Vol. 74, 1998, pp. 1658−1676.
  41. Gueron S., Levit-Gurevich K. Energetic considerations of ciliary beating and the advantage of metachronal coordination // Proceedings of National Academy of Science USA. Vol. 96, JVs 22, 1999, pp. 12 240−12 245.
  42. Gueron S., Levit-Gurevich K. A three-dimensional model for ciliary motion based on the internal 9+2 structure // Proceedings of the Royal Society of London, B. Vol. 268,2001, pp. 599−607.
  43. Gueron S., Levit-Gurevich K, Liron N., Blum J.J. Cilia internal mechanism and metachronal coordination as the result of hydrodynamic coupling // Proceedings of National Academy of Science of the USA. Vol. 94, 1997, pp. 6001−6006.
  44. Gueron S., Liron N. Ciliary motion modelling, and dynamic multicilia interactions // Biophysical Journal. Vol. 63, 1992, pp. 1045−1058.
  45. Gueron S., Liron N. Simulations of three-dimensional ciliary beats and cilia interactions
  46. Biophysical Journal. Vol. 65, 1993, pp. 499−507.
  47. Guirao В., Joanny J.F. Spontaneous creation of macroscopic flow and metachronal waves in an array of cilia // Biophysical Journal. Vol. 92, 2007, pp. 1900−1917.
  48. Hancock G.J. The self-propulsion of microscopic organisms through liquids // Proceedings of the Royal Society of London, A. Vol. 217, 1952, pp. 96−121.
  49. Hines M., Blum J.J. Bend propagation in flagella I. Derivation of equations of motion and their simulation // Biophysical Journal. Vol. 23, 1978, pp. 41−57.
  50. Hines M., Blum J.J. Bend propagation in flagella II. Incorporation of dynein cross-bridge kinetics into the equation of motion // Biophysical Journal. Vol. 25, 1979, pp. 421−442.
  51. Hines M., Blum J.J. On the contribution of moment-bearing links to bending and twisting in a three-dimensional sliding filament model // Biophysical Journal. Vol. 46, 1984, pp. 559−565.
  52. Hines M., Blum J.J. On the contribution of dynein-like activity to twisting in a three-dimensional sliding filament model // Biophysical Journal. Vol. 47, 1985, pp. 705 708.
  53. Hines M., Blum J.J. Three-dimensional mechanics of eukaryotic flagella // Biophysical Journal. Vol. 41, 1983, pp. 67−79.
  54. Ilolwill M.E.J., Satir P. A physical model of microtubule sliding in ciliary axonemes // Biophysical Journal. Vol. 58, 1990, pp. 905−917.
  55. Hoops H.J., Witman G.B. Basal bodies and associated structures are not required for normal flagellar motion or phototaxis in the Green Alga Chlorogonium elongatum // Journal of Cell Biology, vol. 100, 1985, pp. 297−309.
  56. Ibanez-Tallon I., Heintz N., Omran H. To beat or not to beat: roles of cilia in development and disease // Human Molecular Genetics. Vol. 12, 2003, Review Issue 1, pp. R27-R35.
  57. Ji В., Gao H. Mechanical properties of nanostructure of biological materials // Journal of the Mechanics and Physics of Solids. Vol. 52, 2004, pp. 1963−1990.
  58. Johnson K.A., Wall J.S. Structure and molecular weight of dynein ATPase // Journal of Cell Biology, vol. 96, 1983. pp. 669−678.
  59. Klysik M. Ciliary syndromes and treatment // Pathology — Research and Practice. Vol. 204, 2008, pp. 77−88.
  60. Kruse K., Julicher F. Self-organization and mechanical properties of active filament bundles // Physical Review E. Vol. 67, 2003, pp. 51 913−1-51 913−16.
  61. Lim C.T., Zhou E.H., Quek S.T. Mechanical models for living cells a review // Journal of Biomechanics, Vol. 39, 2006, pp. 195−216.
  62. Lindemann C.B. Testing the geometric clutch hypotheses // Biology of the Cell.
  63. Vol.-96, 2004, pp. 681−690.
  64. Lindemann C.B. The geometric clutch as a working hypotheses for future research on cilia and flagella // Annals of New York Academy of Science. Vol. 1101, 2007, pp. 477−493.
  65. C.B., Kanous K.S. «Geometric clutch11 hypotheses of axonemal function: key issues and testable predictions // Cell Motility and the Cytoskeleton. Vol. 31, 1995, pp. 1−8.
  66. Liron N., Meyer F.A. Fluid transport in a thick layer above an active ciliated surface // Biophysical Journal. Vol. 30, 1980, pp. 463−472.
  67. Lowe C.P. A hybrid particle-continuum model for microorganism motility // Future Generation Computer Systems, Vol. 17, 2001, pp. 853−862.
  68. Machemer H. Ciliary activity and the origin of metachrony in Paramecium // Journal of Experimental Biology. Vol. 57, 1972. P. 239−259.
  69. Machin K.E. Wave propagation along flagella // Journal of Experimental Biology. Vol.35, 1958, pp. 796−806.
  70. Mandadapu K.K., Govindjee S., Mofrad M.R.K. On the cytoskeleton and the soft glassy rheology // Journal of Biomechanics. Vol. 41, 2008, pp. 1467−1478.
  71. Mans D.A., Voest E.E., Giles R.H. All along the watchtower: is the cilium a tumor suppressor organelle? // Biochimica et Biophysica. Vol. 1786, 2008, pp. 114−125.
  72. Mayer S. Numerical simulation of flow fields and particle trajectories in ciliary suspension feeding // Bulletin of Mathematical Biology. Vol. 62, 2000, pp. 1035−1059.
  73. Miles C.A., Holwill M.E.J. A mechanochemical model of flagellar activity // Biophysical Journal. Vol. 11, 1971, pp. 851−859.
  74. Mitchell D.R. Orientation of the central pair complex during flagellar bend formation in Chlamydomonas // Cell Motility and the Cytoskeleton, vol. 156, 2003, pp. 120−129.
  75. Mitran S.M. Metachronal wave formation in a model of pulmonary cilia // Computers and Structures, Vol. 85, 2007, pp. 763−774.
  76. Murase M. The dynamics of cellular motility. — John Wiley and Sons, USA, NY, 1992. 358 p.
  77. Nicastro D., Schwartz C., Pierson J., Gaudette R., Porter M.E., Mcintosh J.R. The molecular architecture of axonemes revealed by cryoelectron tomography // Science. Vol. 313, 2006, pp. 944−948.
  78. Press W.H., Teukolsky S.A., Vetterling W.T., Flannery B.P. Numerical recipes in C: The art of scientific computing. — Cambridge: Cambridge University Press, 1997. 1018 p.
  79. Rikmenspoel R. The tail movement of bull spermatozoa. Observations and model calculations // Biophysical Journal. Vol. 5, 1965, pp. 365−392.
  80. Rikmenspoel R. Elastic properties of the sea urchin sperm flagellum // Biophysical ¦ Journal. Vol. 6, 1966, pp. 471−479.
  81. Rikmenspoel R. Contractile mechanism in flagella // Biophysical Journal. Vol. 11, 1971, pp. 446−463.
  82. Rikmenspoel R. Contractile events in the cilia of Paramecium, Opalina, Mytilus, and Phragmatopoma // Biophysical Journal. Vol. 16, 1976, pp. 445−470.
  83. Rikmenspoel R. The equation of motion for sperm flagella // Biophysical Journal. Vol. 23, 1978, pp. 177−206.
  84. Rikmenspoel R. Movements and active moments of bull sperm flagella as a function of temperature and viscosity // Journal of Experimental Biology. Vol. 108, 1984, pp. 205 230.
  85. Rikmenspoel R., Rudd W.G. The contractile mechanism in cilia // Biophysical Journal. Vol. 13, 1973, pp. 955−993.
  86. Silflow C.D., Lefebvre P. A. Assembly and motility of eukaryotic cilia and flagella. Lessons from Chlamydomonas reinhardtii // Plant Physiology, vol. 127, 2001, pp. 1500. 1507.
  87. Sleigh M.A., Barlow D.I. How are different ciliary beat patterns produced? // Symposia of the Society of Experimental Biology. Vol. 35, 1982, pp. 139−157.
  88. Smith D.J., Gaffney E.A., Blake J.R. Discrete cilia modelling with singularity distributions: application to the embryonic node and the airway surface liquid // Bulletin of Mathematical Biology. Vol. 69, 2007, pp. 1477−1510.
  89. Smith D.J., Gaffney E.A., Blake J.R. A model of tracer transport in airway surface liquid // Bulletin of Mathematical Biology. Vol. 69, 2007, pp. 817−836.
  90. Smith D.J., Gaffney Е.Л., Blake J.R. A viscoelastic traction layer model of mucociliary transport // Bulletin of Mathematical Biology. Vol. 69, 2007, pp. 289−327.
  91. Taylor G. Analysis of the swimming of microscopic organisms // Proceedings of the Royal Society of London, A. Vol. 209, 1951, pp. 447−461.
  92. Tokin I.В., Tregoubov V.P. Mathematical modelling of generation and control of flagellar and ciliar motility // 11th European Cytosceleton Forum. Book of Abstracts.1996, p. 70.
  93. Tokin I.B., Tregoubov V.P., Sokoloff A.B. Hypotheses and modelling of ciliary motility // Acta of Bioengineering and Biomechanics. Vol. 1, Supp. 1, 1999, pp. 515−518.
  94. Tregoubov V.P., Tokin I.B. Model study of ciliar motility normally and in pathology // World Congress on Medical Physics and Biomedical Engineering, Nice, 1997, Part 1, p.292.
  95. Tregoubov V.P. Mathematical modelling of cilium motility in normal and pathology cases // Abstracts of International Symposium «HYPOTHESIS III». SPb. 1999, pp. 142
  96. Tregoubov V.P., Sokoloff А.В., Grigorjeva N.V. Model study of ciliary movement mechanisms // XVIIIth Congress of International Society of Biomechanics. Book of Abstracts, 2001, pp. 342−343.
  97. Vilfan A., Julicher F. Hydrodynamic flow patterns and synchronization of beating cilia // Physical Review Letters. Vol. 96, pp. 58 102−1-58 102−4.
  98. Yang X., Dillon R.H., Fauci L.J. An integrative computational model of multiciliary beating // Bulletin of Mathematical Biology. Vol. 70, 2008, pp. 1192−1215.
  99. Zhu C., Bao G., Wang N. Cell mechanics: mechanical response, cell adhesion and molecular deformation // Annual Reviews of Biomedical Engineering, Vol. 02, 2000, pp.189.226.
Заполнить форму текущей работой

Сессия? Спокойно!