Психофизиологические закономерности взаимодействия функциональных систем при реализации деятельности

Проблема выделения единиц анализа в психологии.

Любой подход к психологическому исследованию деятельности в силу сложности и многоаспектности последней вынужден ограничиваться анализом лишь определенного круга ее аспектов при абстрагировании от других. Тем не менее, каждый из этих подходов «имеет, конечно, право на существованиекаждый дает ценные научные результаты» (Ломов, 1984, с. 216). О месте психофизиологии в изучении деятельности существует единодушное мнение, которое можно выразить следующими словами: «За деятельностью и регулирующими ее психическими образами открывается грандиозная физиологическая работа мозга. Это и ставит проблему перехода от анализа деятельности к анализу реализующих ее мозговых процессов» (Леонтьев, 1972 с. 115).

В психофизиологии основными методами исследования активности мозга продолжают оставаться электрофизиологические методы, эторегистрация импульсной активности нейронов и суммарной электрической активности мозга, т. е. электроэнцефалограммы. В физиологической активности нервных клеток особое место занимает электрическая составляющая. Электрические потенциалы (импульсная активность) отражают физико-химические следствия метаболизма, сопровождающего все основные жизненные процессы нейронов, и поэтому являются исключительно надежными, универсальными и точными показателями физиологической активности нейронов (Коган 1969). Единообразие потенциалов действия в нервной клетке, нервном волокне, мышечной клетке, как у человека, так и у животных говорит об универсальности этих показателей. Точность электрических показателей, т. е. их временное и динамическое соответствие физиологическим процессам, основана на быстрых физико-химических механизмах генерации потенциалов, являющихся неотъемлемым компонентом физиологических процессов в нервной или мышечной структуре.

Сопоставление импульсной активности нейронов и фрагментов электроэнцефалограммы (ЭЭГ), а именно, связанных с событием потенциалов (ССП), с регистрируемыми характеристиками поведения и деятельности, является основным и наиболее разработанным методом изучения мозговых процессов, лежащих в основе поведения и деятельности. Отсюда, совершенно очевидно, что конкретизация поставленного перед психофизиологией вопроса до уровня, решаемого электрофизиологическими методами, будет зависеть от корректности выделения единиц деятельности и описания мозговых механизмов, лежащих в основе реализации этих единиц.

По мнению Н. Д. Гордеевой и В. П. Зинченко «. осознанное выделение единицы анализа — признак методологической зрелости того или иного направления в науке и начало систематического построения теории. Соответственно, и для оценки той или иной концептуальной системы, описывающей психические явления, полезно представить себе ее исходные посылки, выражающиеся в выделенных единицах анализа. Противоречия и расхождения между различными концептуальными системами наиболее ярко и выпукло обнаруживаются именно между единицами анализа, положенными в основу той или иной теории» (Гордеева, Зинченко, 1982, с. 5). По мнению Л. И. Анцыферовой по избранной единице можно судить о существе развиваемой психологом теории (Анцыферова, 1969).

Так, попытки выделить единицы по структурно-функциональному принципу неизбежно приводили к локализационизму. В конечном счете развитие локализационистского направления «дошло до логического абсурда, когда мозг, и, прежде всего, кору, попытались превратить в лоскутное государство карликовых суверенных княжеств, каждое из которых „решало“ свои. вопросы.» (Бехтерева, 1971, с. 4). Сторонники локализационистского направления, которое характерно для рефлекторной парадигмы, ставят перед собой задачу, вьмвить локализацию энергетических (возбуждение, торможение), информационных процессов (процессы приема, фильтрации, обработки информации) или психических процессов (эмоции, память, внимание, сон и т. д.) в определенных структурах мозга.

Вообще, диапазон выделяемых в психологии процессов, как единиц анализа, по-видимому, неограничен, поскольку в большинстве случаев они носят метафорический характер и «представляют собой достаточно разнородные образования — от сенсорных регистров до семантической памяти» (Гордеева, Зинченко, 1982, с. 6 — 7).

Интересно отметить, что уже Аристотеля не удовлетворяло разделение психического на такие единицы как ощущение, восприятие, внимание, воображение, эмоции, мотивации, память и желание (Wallace, 1976). Он задается вопросом, «в каком смысле следует говорить о частях души и о скольких. Ведь с известной точки зрения кажется, что их бесчисленное количество.» (Аристотель, 1937, с. 104). Б. Спиноза (1970), описывая аффекты как «состояния тела, которые увеличивают или уменьшают способность самого тела к действию» (с. 381), насчитал 48 аффектов. Но все эти аффекты представлены разнообразием комбинаций всего лишь трех аффектов (единиц) -желание, удовольствие и неудовольствие. Однако эти идеи древних и средневековых мыслителей, по-видимому, рассматривались как культурное наследие или как экспонаты, которые нельзя трогать руками. Во всяком случае, без учета этих идей продолжалось произвольное выделение всевозможных переменных поведения, которые описывались как реально существующие процессы или единицы. Например, Б. Скиннер представил список из 68 психических процессовЕ. Титченер считал, что психика состоит исключительно из чувств (ощущений) и таких чувств он насчитал более чем 44 435- К. Вандервольф и Е. Кайн отметили, что современные исследователи выделяют более чем 18 разновидностей памяти (Vanderwolf, 1998).

В психофизиологических исследованиях, в которых исследователи имеют дело с физиологическими показателями, вопрос о единицах психики или единицах поведения часто вообще не возникает. Исследователи сопоставляют эти показатели с гипотетическими процессами, выстроенными в той или иной последовательности в соответствии с выбранной для анализа метафорой. Наглядным примером может быть выделение гипотетических процессов в экспериментальной модели — задаче сенсомоторного выбора разными авторами, использующими одну и ту же информационную метафору. Одни авторы выделяют стадии или блоки обработки информации (Coles et al. 1988; Meyer et al., 1988), другие говорят о выделяемой ими активности сенсорных и моторных каналов (Gratton et al., 1988) или о трансляционных механизмах между стимулом и ответом (Welford, 1968) и т. д. Иными словами, в одной и той же экспериментальной модели поведения разные авторы могут выделять неоднозначные по смысловой нагрузке и механизмам процессы. Сопоставление импульсной активности нейронов или определенных компонентов связанного с событием электрического потенциала мозга — ССП с гипотетическими информационными или психическими процессами приводит к тому, что разные авторы приписывают одной и той же фазе импульсной активности нейрона или компоненту ССП в зависимости от задачи исследования разные функциональные значения. В результате такого произвольного подхода к обозначениям процессов, выделяемых даже в достаточно простых психофизиологических экспериментальных моделях, создаются значительные трудности в сопоставлении результатов, полученных разными авторами. Например, порой очень трудно решить вопрос, «являются ли определенные волны ЭЭГ, полученные авторами, придерживающимися разных парадигм, одним и тем же компонентом ССП» (Gailard, 1988, р. 100).

В современной экспериментальной психологии можно выделить ряд требований к выделению единиц анализа психики из целого (см, например, Гордеева, Зинченко, 1982, с. 8−12- Зинченко, Моргунов, 1994, с. 140 -141). Но самое основное, чего следует придерживаться при выделении единиц, является обоснованное предупреждение Л. С. Выготского о том, чтобы единицы, получающие существование только в потоке конкретной деятельности, при своем выделении должны сохранять специфику целого (Выготский, 1960).

Казалось бы, что в рефлекторной парадигме эта проблема решена. Элементарной единицей поведения в этой парадигме является рефлекторный акт, в основе которого лежат «инициатор, проводник и эффектор» и этот акт не может быть разделен на еще более мелкие поведенческие единицы (см., например, Gallistel, 1980). Однако рефлекторный акт вряд ли может служить единицей в поведении в силу своей жесткой детерминации строго определенным раздражителем и в силу своей ригидности, закрепленной в морфологии1. Единица должна обладать пластичностью, позволяющей объединяться ей с разными другими единицами. И в таком случае «Механизмы интеграции следует искать в динамических отношениях частей нервной системы, а не в деталях структурной дифференциации» (Лешли, 1933, с. 209).

Трудности в разработке принципов выделения единиц психики заключаются также и в том, что единицы, которые мы хотели бы выделить для анализа психических процессов, не являются отдельными, независимыми и изолированными, а они связаны с другими единицами и составляют целое (Ломов, 1984, с. 75). Отсюда возникает проблема таксономии. Успешность ее решения будет зависеть от корректности выбора единицы анализа поведения и деятельности, от нахождения ее места в структуре целого и определения детерминационных зависимостей от целого (Ткаченко, 1983).

Пожалуй, наиболее подходящим для психофизиологического анализа является психологическое строение деятельности, предложенное отечественными психологами С. Л. Рубинштейном (1989) и А. Н. Леонтьевым (Леонтьев, 1975, 1981). Авторы выделяет в качестве единиц деятельности действия. Действия представлены своими единицами — операциями или актами. Операции обеспечивают определенный способ реализации действия. «Исполнительными» психофизиологическими механизмами, то есть «реализаторами действий и операций» в структуре деятельности выступают функциональные системы по П. К. Анохину (Асмолов, 1979).

Функциональная система, как универсальная единица поведения и деятельности.

На приведенных выше примерах, в том числе и на примере психологического строения деятельности и по С. Л. Рубинштейну, и по А. Н. Леонтьеву можно видеть конвенционализм, условность и.

1 Подробную раннюю критику рефлекса можно найти у К. С. Лешли (1933). относительность в выделении единиц. По мнению Б. Ф. Ломова, еще никому не удалось доказать, что выделяемая им единица является исходной «клеточкой» всей системы психического (Ломов, 1984, с. 75). На наш взгляд, решить проблему выделения единиц с последующим таксономическим анализом их в психофизиологических исследованиях, по-видимому, может только такой подход, в котором создано «понятийное поле», позволяющее рассматривать единицы с единой эволюционно, биологически и психологически обоснованной позиции. Таким подходом можно считать теорию функциональных систем П. К. Анохина. В своей теории П. К. Анохин выделил в качестве универсальной единицы поведения функциональную систему. Первоначальная идея «функциональной системы как единицы физиологической интеграции возникла. на основе изучения центрально-периферических закономерностей в деятельности организма» (Анохин, 1978а, с. 127). Функциональная система рассматривалась автором теории «как правомерное понятие физиологии, как понятие, обладающее своими специфическими чертами в качестве метода исследования и своими физиологическими свойствами в качестве объекта исследования» (Анохин, 1978а, с. 128). На основании анализа теории функциональных систем с психологической точки зрения Я. А. Пономарев утверждает, что ". функциональные системы, регулирующие поведение живого существа, которые исследовал П. К. Анохин, представляют собой единство психологического и физиологического" (Пономарев, 1982, с. 10).

В основе формирования функциональных систем лежат важнейшие для организмов эволюционные и биологические закономерности или принципы. Одной из этих закономерностей является опережающее отражение действительности живыми организмами. Это эволюционный принцип, и именно на основе этого принципа только и возможно формирование функциональной системы, поскольку системообразующим фактором является будущее, ожидаемое событиеприспособительный для организма результат. Идея о том, что в основе образования системы лежит будущее событие — результат, несомненно, была и остается революционной, полностью отвергающей рефлекторный процесс, построенный «на нерушимом принципе поступательного хода возбуждения от пункта к пункту по всей рефлекторной дуге» (Анохин, 1978а, с. 77). Построенная по принципу опережающего отражения «.функциональная система обязательно приводит к приспособительному эффекту. Этим самым понятие функциональной системы непосредственно смыкается с теми биологическими понятиями и факторами развития, которые определяют прогрессивную эволюцию организмов» (Анохин, 1978а, с. 132).

С психологических позиций «категория „опережающее отражение“ является наиболее широким по объему понятием, выступающим как родовое по отношению к понятию „антиципация“.. термин „антиципация“ наиболее адекватен для обозначения тех форм опережающего отражения, которые изучаются психологией» (Ломов, Сурков, 1980, с. 22).

Опережающее отражение в разных его аспектах и в разных формах поведения и деятельности достаточно глубоко изучено в отечественной физиологии и психологии. Разные авторы определяют опережающее отражение разными терминами. Это — образ у И. С. Беритова (1961), модель потребного будущего у Н. А. Бернштейна (1966), нервная модель стимула у Е. Н. Соколова (1960, 1964), установка у Д. Н. Узнадзе (1961), образ ситуации и образ действия у А. В. Запорожца и В. П. Зинченко (Запорожец, 1986; Гордеева, Зинченко, 1982), вероятностное прогнозирование у И. М. Фейгенберга и В. А. Иванникова (1978), субъективная модель условий у О. А. Конопкина (1980), образ памяти у А. Н. Лебедева (1985), прогнозирование у А. В. Брушлинского (1996), антиципация у Б. Ф. Ломова, 1984 и Е. А. Сергиенко (1997).

Следующая закономерность, это — системогенез, т. е. процесс формирования функциональной системы. В основе системогенез а, как общей закономерности эволюционного процесса, лежит принцип дифференцированного или избирательного вовлечения элементов в систему (Анохин, 1968). Под элементами понимаются клетки самых разных органов и нейроны. Во время системогенеза предотвращается хаотическое объединение случайных элементовэлементы включаются в систему по принципу их функциональной значимости для достижения результата (отсюда и термин «функциональная система»). При вовлечении в функциональную систему нейроны дифференцируются и становятся системоспецифичными (Швырков, 1982а, б, 1983, 1995). Это осуществляется в процессе взаимосодействия между элементами системы, во время которого они теряют те потенциальные или реальные функции («степени свободы»), которые не нужны для достижения результата данной системой. В настоящее время понятие системогенеза стало более широким. Как показывают исследования К. В. Судакова и его сотрудников (Судаков, 1987) принципы системогенеза оказалось возможным распространять и на формирование связей между функциональными системами для обеспечения отдельного поведенческого акта, и на формирование индивидуального опыта в течение всего периода индивидуальной жизни организма, и даже на становление взаимоотношений между особями животных в популяции.

Здесь уместно отметить, что эффективность и перспективность системогенетического подхода экспериментально и теоретически обоснована В. Д. Шадриковым (1982) и для психологических исследований. На примере изучения формирования профессиональной деятельности он показал, что многие закономерности системогенеза, описанные П. К. Анохиным и его сотрудниками на физиологическом уровне, проявляются и на психологическом уровне. Данные исследования, несомненно, подтверждают истинность и универсальность принципа системогенеза, заложенного в теорию функциональных систем. По мнению автора, системогенетический подход к профессиональному обучению отвергает аддитивное формирование отдельных блоков системы деятельности, как это считали раньше. Системогенез профессиональной деятельности предполагает неаддитивность структурных компонентов системы, а также неравномерность, гетерохронность и достаточность развития (Шадриков, 1982).

Структура функциональных систем.

Согласно теории П. К. Анохина любые функциональные системы организма, начиная от вегетативных, обеспечивающих поддержание констант гомеостаза, и кончая сложными поведенческими актами, строятся по единому принципу, т. е. имеют единую структуру или «операциональную архитектонику» (по П.К. Анохину), которую можно описать следующим образом. Развитию функциональной системы предшествует доминирующая мотивация, которая может возникнуть в результате метаболических изменений в организме или на основе предшествующих действий. Мотивация активирует память. Из памяти извлекается целый репертуар действий, направленные на удовлетворение этой мотивации (Швырков, 1978). На нейрофизиологическом уровне это проявляется в том, что в коре головного мозга избирательно мобилизуются «именно те синаптические организации, которые в процессе прошлого жизненного опыта животного или человека были связаны с удовлетворением такого же состояния» (Анохин, 1978а, с. 241). Совокупность всех влияний на организм со стороны внешней среды (обстановочная афферентация) «создает в центральной нервной системе. систему возбуждений, своего рода нервную модель обстановки. Оставаясь длительное время подпороговой, эта система от применения „пускового стимула“ может перейти из скрытого состояния в явное, т. е. сформировать поведенческий акт, интегрирующий интересы мотивации и возможности обстановки» (Анохин, 1978а, с. 246). Этот узловой механизм функциональной системы получил название афферентный синтез. Именно во время афферентного синтеза наиболее выражено проявляются закономерности системогенеза. На нейрофизиологическом и нейрохимическом уровнях это проявляется в том, что в синаптических участках нейронов центральной нервной системы происходит трансформация электрофизиологических процессов в виде стандартных потенциалов действия в специфические нейрохимические процессы, которые уходят «в область плазмы дендрита и в область эндоплазматического ретикулума» (Анохин, 1974, с. 58).

Афферентный синтез, по мнению П. К. Анохина, наиболее обширный и сложный механизм функциональной системы. Он считал, что вся эволюция мозга и особенно все усложнения, которые мозг приобрел на последних этапах своего развития (кора головного мозга и особенно ее лобные отделы), связаны с нарастающим усложнением именно афферентного синтеза. Дело в том, что на этой стадии развития поведения организм каждый раз решает три важнейших вопроса: что делать, как делать, когда делать? (Анохин, 1978а, с.267). В процессе афферентного синтеза происходит «ограничение степеней свободы поведения животного и выбор ведущей для данного момента „линии поведения“» и «стадия афферентного синтеза заканчивается императивной стадией приятия решения» (Судаков, 1980, с.78). Именно во время стадии афферентного синтеза формируется один из узловых механизмов функциональной системы — акцептор результатов действия.

В акцепторе результатов действия воплощен принцип опережающего отражения действительности, а именно — в акцепторе заложены параметры будущего, ожидаемого результата, на достижение которого развивается действие. «Он „предвосхищает“ афферентные свойства того результата, который должен быть получен в соответствии с принятым решением, и, следовательно, опережает ход событий в отношениях между организмом и внешним миром» (Анохин, 1978а, с. 95). В силу этих особенностей акцептор результатов действия обеспечивает выполнение действия и контролирует его этапные результаты (Швырков, 1978). Акцептор результатов действия играет важную роль при обучении, поскольку на основании оценки достигнутого результата организм имеет возможность в последующем исправить ошибку поведения или довести несовершенные поведенческие акты до их совершенства (Анохин, 1978а, с. 95).

По сути, акцептор результатов является нейрофизиологическим субстратом образа действия, который направляет действие. Это оказалось возможным за счет того, что «быстрые процессы мозга всегда опережают медленно организующиеся отдельные этапы поведения» на уровне исполнительных органов (Анохин, 1978а, с. 271).

По предположению П. К. Анохина эфферентные возбуждения, идущие к исполнительным органам, по ответвлениям аксонов направляются в самые различные области мозга и там «создают в масштабе целой коры многочисленные системы циклических возбуждений, отражающих посланную на периферию команду и воспроизводящих опыт прошлых результатов в форме акцептора действия» (там же с. 273). О том, что образ может быть представлен в активности определенного набора нейронов, подтверждается современными исследованиями. Так, в некоторых областях коры и, как правило, в лобной области наблюдается активность, которую связывают с реализацией «репрезентированного в нейронных структурах образа действия» (Jeannerod, Decety, 1995; Jeannerod, 1999; Jeannerod, Frak, 1999), с активностью «системы наблюдения — исполнения» (Nishitani, Hari, 2000), с «планированием последовательных действий» (Milner et al., 1985) и т. п.

Проблема межсистемных отношений.

Каждая функциональная система формируется для достижения конкретного результата, необходимого организму на определенном этапе развития и жизнедеятельности индивида. Причем с таксономической точки зрения любая система формируется на основе уже существующих систем и во взаимодействии с ними проявляется как вновь приобретенный опыт (Анохин, 1949, 1978аПономарев, 1982; Швырков, 1978а, б, 1982, 1987, 1995; Александров, 1989; Tulving, Thomson, 1973; Sara, 2000). «Мы никогда не имеем по-настоящему изолированные функциональные системы организма, можно только с дидактической целью выбрать определенную систему, обеспечивающую какой-то результат на данном уровне иерархии систем» (П.К. Анохин, 1978а, с.81). На основании анализа результатов многочисленных психологических экспериментов У. Найссер приходит к очень похожему выводу: «когнитивную активность человека более целесообразно рассматривать как совокупность приобретенных навыков, чем как функционирование единого постоянного в отношении своих возможностей механизма» (Найссер, 1981, с. 107). По мнению.

Н.А. Бернштейна: «каждая более новая координационная система, обогащающая животный вид рядом новых движений и обозначаемая нами как очередной уровень построения движений, вносит в обиход центральной нервной системы животного, прежде всего, новый класс сенсорных коррекций. Это значит, что новая система вносит если не новые по качеству воспринимаемого материала чувствительные периферические приборы, то обязательно новые способы восприятия этого материала, оценки его, осмышления, синтезирования с данными, сообщаемыми другими органами чувств. Все это приводит к измененному на новый лад отношению к внешнему миру» (Бернштейн, 1966, с. 123).

В качестве факта, подтверждающего предположение о тесной связи вновь формируемых систем с системами предшествующего опыта, может служить феномен, так называемой, антероградной амнезии, развивающийся на фоне ретроградной амнезии. Он проявляется в нарушении способности формировать новый навык при нарушенном предшествующем опыте (Squire, Alvarez, 1995). В классической работе У. Рассэля и П. Натана (Russell, Nathan, 1946), в которой описаны более чем 1000 пациентов с закрытой травмой головы, показано, что продолжительность антероградной амнезии строго коррелирует со степенью ретроградной амнезии, а именно: чем более выражена ретроградная амнезия, тем более длительное время больной остается неспособным освоить новый опыт. Кроме того, у больных с хронической амнезией, имеющей временной градиент, выявляется достоверная корреляция между выраженностью антероградной амнезии и степенью ретроградной амнезии. Еще одним доказательством факта взаимодействия систем «разного возраста» являются «феномены напоминания», которые заключаются в следующем. Если животное перед воспроизведением приобретенного навыка поместить на несколько минут в среду, где оно обучалось этому навыку, то это значительно облегчает воспроизведение навыка (см. обзор Susan, 2000). Несомненно, в этой ситуации активируются системы, являющиеся «нервной моделью среды» (по П.К. Анохину). Эти системы, по-видимому, вовлекают в активность находящиеся с ними в тесной связи функциональные системы, которые лежат в основе выработанного в этой среде навыка. Готовность таких систем реализоваться в виде сформированного навыка в теории функциональных систем получила название «предпусковая интеграция» (Анохин, 1968). В психологии подобный феномен хорошо известен как подсказка или priming effect.

Мы считаем, что описанные выше факты являются убедительным доказательством взаимодействия между существующими и вновь формирующимися системами. Есть основания полагать, что при формировании новой системы и встраивании ее во взаимодействия с другими системами происходит перестройка отношений между всеми системами. Системогенез, имеющий место при формировании нового опыта, приводит к изменению предшествующего опыта за счет новой организации его элементов (Швырков, 1983 а, б). На эту закономерность указывал еще А. А. Ухтомский, когда писал, «что организм, выработавший новый условный рефлекс, — это новый организм» (цит. по Кругликову, 1988, с.21). Для этого существует эволюционная предпосылка, известная как принцип корреляции (функциональной связи) Ж. Кювье: «Так как все органы животного образуют единую систему, части которой зависят друг от друга и действуют и противодействуют одна по отношению к другой, то никакое изменение не может обнаружиться в одной части без того, чтобы не вызвать соответствующие изменения во всех остальных частях» (Шмальгаузен, 1982, с. 22).

На основании этих утверждений и экспериментальных данных было сделано заключение, что любое поведение или деятельность являются реализацией не какой-либо одной из этих систем, а реализацией набора систем разного возраста в их взаимодействии (Швырков, 1983а, б, 1986, 1987, 1995; Александров, 1989). При этом активность любой системы как элемента в структуре деятельности оказывается подчиненной задачам деятельности и детерминирована процессами, обеспечивающими взаимодействие систем (Швырков, 1981, 1983а). Эти положения легли в основу системно — эволюционного подхода, предложенного В. Б. Швырковым, как нового теоретического и эвристического направления в психологии в рамках теории функциональных систем П. К. Анохина (Швырков, 1995).

В поведении и деятельности внешние проявления взаимодействия систем можно зарегистрировать в виде объективных показателей последовательных актов или действий, направленных на достижение наблюдаемых результатов, и связанной с ними активностью нейронов и суммарной электрической активностью — электроэнцефалограммой. Поскольку внутренние психические процессы у человека обнаруживают то же строение, что и внешнее действие (Рубинштейн, 1989), то и задача психологии заключается в том, чтобы, изучая внешние проявления деятельности, раскрыть ее внутренний аспект, и понять роль психического в деятельности (Ломов, 1981).

Следовательно, одной из важнейших проблем в рамках изучения соотношения мозговых и психических процессов является изучение взаимодействия систем, развивающихся при реализации поведения или деятельности и, с одной стороны, определяющих соотношение организма со средой, а, с другой стороны, лежащих в основе психических процессов.

В настоящее время сторонники системного подхода в психологии определяют проблему межсистемных отношений как одну из важнейших при исследовании психических процессов (Абульханова-Славская, 1980; Сергиенко, 1997).

Необходимость изучения взаимодействия между системами в поведении была отмечена в выступлениях многих ученых на виртуальном симпозиуме в интернете, организованном Бразильским обществом по нейронаукам и поведению (Baddeley et al., 2000). Подразумевая под системой комплекс объединенных через синаптические связи нейронов, ответственных за содержание определенной памяти или память на определенное событие, участники симпозиума выразили единодушное мнение, что при исследовании памяти следует анализировать взаимодействия этих систем. И это взаимодействие является одной из актуальных проблем в нейронауке. Проблема интеграции систем или единиц в разных ее аспектах рассматривалась многими исследователями (см., например, Черноризов, 1999; Turvey et al., 1978). В этологических исследованиях имеет место существенный прогресс в решении проблемы отношений между двигательными фрагментами (pieces-relations) в координированных видовых действиях (Fentress, 1984).

Однако вопрос о том, что и как в предполагаемых межсистемных отношениях можно изучать экспериментально, не достаточно разработан. Во-первых, чтобы подойти к экспериментальному решению проблемы межсистемных отношений, следует уточнить само понятие «межсистемные отношения». Согласно В. И. Кремянскому: «Термин „отношение“ применительно к элементам системы чаще всего соответствует как „связи“ так и „соотношению“ между ними. Это разные понятиянапример, соотношения по формам и величинам можно установить между теми элементами, которые значимо не взаимодействуют между собой.. Напротив, связи в системе осуществляются только реальными взаимодействиями между элементами, как процессы и результаты этих взаимодействий» (Кремянский, 1977, с.36). Через совокупность отношений, связей или корреляций между элементами системы определяется ее структура. Структура — это законы строения и поведения объекта (Кремянский, 1977). Несомненно, нас интересуют связи между системами, которые носят динамический характер, поэтому с позиций системно-эволюционного подхода межсистемные отношения и межсистемные взаимодействия являются синонимами.

Во — вторых, следует определиться с самими связями или взаимодействиями между системами. П. К. Анохин неоднократно задавался вопросом об этих связях. По его мнению, совершенно очевидно, что системы могут связываться друг с другом только через свои узловые механизмы. Другой вопрос, это — «какими именно узловыми механизмами своей архитектуры соединяются субсистемы, чтобы образовать суперсистему?» (Анохин, 1978а, с. 83). К ответу на этот вопрос П. К. Анохин пришел на основании исключительно логических рассуждений. Он считал, что контакты между системами с помощью промежуточных механизмов, ведущих к получению полезного результата, следует исключить, так как каждая система при этом потеряет свою специфичность, и не достигнет своего результата.

По мнению П. К. Анохина системы должны «как-то организовать контакт результатов, что и может составить более высокий уровень систем» (Анохин, 1978, с. 84).

Существуют фундаментальные исследования по организации функциональных систем в поведении (см., например, Швырков, 1978, 1995; Судаков, 1979, 1980, 1987; Александров и др., 1980; Александров, 1989), однако, ни в одном из них не ставился вопрос о том, с помощью каких узловых механизмов системы могут связываться друг с другом. Совершенно очевидно, что для того, чтобы осуществить «контакт результатов» системы должны вступить во взаимодействие друг с другом до достижения своих результатов.

П.К. Анохин рассматривает иерархический способ взаимодействия, когда результат одной функциональной системы входит в качестве компонента в результат другой. Однако помимо иерархического способа взаимодействия систем К. В. Судаков выделяет еще несколько способов. Это — мультипараметрическое взаимодействие, которое заключается в том, что «изменение результата деятельности одной функциональной системы немедленно сказывается на результатах деятельности других функциональных систем» (Судаков, 1987, с. 43). Отсюда можно сделать вывод, что результат определенной системы вовсе не является чем-то жестким, он может варьировать по своим параметрам. В качестве примера рассмотрим дыхание. Функциональная система дыхания является врожденной, и обслуживающие ее нейроны локализованы в дыхательном центре продолговатого мозга. В состоянии покоя имеет место практически синусоидальная циркуляция грудной клетки «вдох — выдох». Но когда человек говорит или поет, а делает это он на выдохе, мы можем наблюдать быстрый глубокий вдох и медленный, модулируемый в связи с речевой активностью или пением выдох. Ясно, что система внешнего дыхания была вовлечена во взаимодействия с другими системами для обеспечения речевой активности, именно благодаря ее способности модифицировать вентиляцию легких, без какого-либо ущерба для тканевого дыхания. Если бы такая модификация была невозможна для обеспечения газообмена в легких, то и речь у нас была бы иной, поскольку формирование новых систем осуществляется на базе ранее существовавших систем. Речевая активность формировалась под выдох, и поэтому дыхание органически сочетается с речью.

Еще один способ межсистемных отношений, который рассматривает К. В. Судаков, — это последовательное динамическое взаимодействие функциональных систем. «Последовательные взаимодействия функциональных систем наиболее отчетливо выявляются в поведении человека и животных. Поведение представляет континуум отдельных результативных «квантов" — результат деятельности каждого «кванта» поведения удовлетворяет определенную биологическую или социальную потребность у человека» (Судаков, 1987, с. 45). К способам взаимодействия систем К. В. Судаков вполне справедливо относит и системогенез, то есть процессы избирательного становления и инволюции различных функциональных систем на весь период индивидуальной жизни.

Как при таких разных формах межсистемных взаимодействий можно представить контакт результатов? Но допустим, что системы действительно контактируют через свои результаты. Если под контактами результатов понимается некоторая организация этих результатов во времени, то, несомненно, системы, должны быть каким-то образом заранее согласованы так, чтобы эти результаты были достигнуты к определенному моменту времени. Какой узловой механизм способен обеспечить такое согласование? Мы считаем, что согласование между системами, которые вступают во взаимодействие, может произойти только в процессе афферентного синтеза. Как уже было отмечено выше, именно в афферентном синтезе решается вопрос реализоваться или не реализоваться системе, а если реализоваться, то когда.

Общая характеристика работы.

Цель исследования.

В цели данного исследования входило: 1) изучение механизмов, позволяющих функциональным системам вовлекаться в межсистемные взаимодействия- 2) изучение психофизиологических закономерностей этих взаимодействий в осуществляемой деятельности на основании анализа показателей контролируемых изменений этой деятельности.

Предмет исследования — механизмы включения функциональных систем в обеспечение деятельности и динамика взаимодействия функциональных систем в структуре деятельности при изменениях условий ее реализации.

Объекты исследования — 1) импульсная активность нейронов, подвергаемых действию микроионофоретически подводимых веществ, у кроликов, выполняющих пищедобывательное поведение, 2) внешние (регистрируемые) проявления таких видов деятельности человека, как печатание предложения одним пальцем на клавиатуре и выполнение задач выбора.

Задачи исследования.

1. Разработать экспериментальную процедуру, основанную на базе регистрации импульсной активности отдельных нейронов у животных в свободном поведении, и исследовать с ее помощью нейрофизиологические и нейрохимические механизмы, обеспечивающие включение функциональной системы во взаимодействие с другими системами.

2. Разработать экспериментальную модель деятельности, представленную последовательностью точностных действий, которые подробно исследованы как в нейрофизиологических, так и в психологических исследованиях. Исследовать межсистемные отношения на основании анализа динамики регистрируемых показателей данной деятельности при воздействии на нее экспериментально контролируемыми факторами (научение, изменение смысловой нагрузки деятельности при сохранении ее внешнего проявления, прерывание деятельности на контролируемых этапах межсистемных отношений).

3. В специально разработанных задачах сенсо-моторного выбора исследовать компоненты в связанных с отчетной деятельностью электрических потенциалах мозга, которые отражают межсистемные отношения. Исследовать межсистемные отношения на основании анализа динамики этих потенциалов в разных областях мозга при изменении условий выполнения задачи выбора.

4. Исследовать динамику межсистемных отношений в процессе совершенствования выполнения деятельности.

5. Исходя из известного факта, что алкоголь блокирует активность нейронов, вовлекаемых в новый опыт («новых» нейронов), в экспериментах на испытуемых, находящихся в состоянии алкогольного опьянения, исследовать особенности динамики межсистемных отношений в процессе тренировки выполнения деятельности.

6. Исследовать субъективное восприятие (оценку) деятельности на разных этапах межсистемных отношений.

Методологической основой исследования являются принципы системного подхода в биологии и психологии (П.К. Анохин, Б. Ф. Ломов, В.Б. Швырков) и принципы деятельностного подхода в психологии (А.Н. Леонтьев, С. Л. Рубинштейн).

Теоретической основой исследования явились теория функциональных систем П. К. Анохина и системно-эволюционный подход В. Б. Швыркова.

Положения, выносимые на защиту.

1. В основе активности нейронов, вовлеченных в функциональную систему, лежит системный метаболизм, или нейрохимический фенотип, который обеспечивает устойчивую эффективную связь между нейронами системы. Это обусловлено тем, что под контролем системного метаболизма находятся гомеостатические функции, направленные на сохранение участия нейронов в системе. Системный метаболизм имеет некоторый диапазон (норму реакции), который позволяет системе в зависимости от ситуации устанавливать с помощью своих нейронов синаптические связи с нейронами тех или иных систем. 2. Эффективные синаптические связи между нейронами разных систем устанавливаются во время общего для всех этих систем афферентного синтеза. В реализующейся деятельности афферентный синтез осуществляется для каждого действия, причем в последовательных действиях деятельности афферентный синтез очередного действия развивается на фоне реализации текущего действия. В процессе афферентного синтеза во взаимодействие друг с другом вступают системы когнитивных и двигательных актов, составляющих действие, а также системы, извлеченные из памяти в связи с особенностями выполняемой деятельности и в связи с экспериментальной ситуацией, и системы текущего действия, связанные с оценкой его результата. Активность мозга, отражающая процесс афферентного синтеза, проявляется в виде позитивного компонента РЗОО в связанном с текущим действием электрическом потенциале мозга.

3. При несовершенном выполнении деятельности связь между системами последовательных действий проявляется в виде эффекта последовательности, т. е., влияния предшествующих событий на характеристики текущего действия и на характеристики связанного с ним РЗОО. Эффект последовательности носит индивидуальный характер и по мере совершенствования навыка выполнения деятельности он исчезает.

4. Совершенствование выполнения деятельности заключается в том, что во время афферентного синтеза из межсистемных отношений исключаются системы, которые не играют критической роли в достижении результата действия, например, системы когнитивных актов. Оставшиеся системы могут быть вовлечены в последующее действие осуществляемой деятельности. По мере исключения «лишних» систем в межсистемные отношения включаются нейроны резерва или «новые» нейроны, которые участвуют в согласовании последовательности активирования систем в действиях. Связи систем с новыми" нейронами определяются системным метаболизмом объединяющихся в афферентном синтезе систем.

5. При введении в организм алкоголя включаются гомеостатические механизмы, которые ограничивают норму реакции системного метаболизма и, следовательно, ограничивают формирование новых синаптических связей между системами действий и «новыми» нейронами, что блокирует совершенствование деятельности.

Алкоголь подавляет формирование связей между «новыми» нейронами и системами в афферентном синтезе действия и таким образом препятствует совершенствованию нового опыта.

6. Межсистемные взаимодействия чувствительны к внешним воздействиям только во время афферентного синтеза. Сформированные в афферентном синтезе связи между системами обеспечивают выполнение действия без произвольного (осознанного) контроля. Субъекты осознанно оценивают действие и те внешние события, которые имели место во время действия, только по его завершению. Поскольку действия завершались движением, то сложность действия, переживалась как сложность только движения. По мере исключения «лишних» систем из межсистемных отношений субъект начинает ощущать легкость в выполнении двигательного этапа действия. Включение в действие систем, связанных с позитивным или негативным опытом, вызывает ощущение соответственно легкости или трудности в выполнении двигательного этапа действия.

Научная новизна результатов исследования. Для понимания механизмов взаимодействия функциональных систем в осуществляемой деятельности в работе был получен ответ на вопрос, поставленный в нейронауке еще в 1960;е годы, это — почему процессы обучения, сопровождающиеся морфохимическими изменениями в нейронах и окружающей их ткани, не вызывают этих изменений в нейронах, которые вовлечены в системы индивидуального опыта? Установлено, что каждая функциональная система имеет системный метаболизм, который контролирует эффективность синаптических входов нейронов системы и обеспечивает гомеостатическую защиту этих нейронов от несанкционированных системой влияний на рецепторные участки мембраны нейрона. Системный метаболизм обеспечивает устойчивую эффективную связь между нейронами системы.

Экспериментально доказано, что системный метаболизм имеет некоторую норму реакции, что позволяет системе в зависимости от ситуации устанавливать с помощью своих нейронов синаптические связи с нейронами тех или иных систем.

Установлено, что эффективные синаптические связи между нейронами разных систем формируются каждый раз заново во время общего для всех этих систем афферентного синтеза.

Впервые экспериментально доказано, что афферентный синтез осуществляется для каждого действия выполняемой деятельности.

В процессе афферентного синтеза в связи между собой вступают системы поведенческих актов действия, а также некоторые системы предшествующего действия и системы индивидуального опыта, извлеченные из памяти в связи с инструкцией или в связи с экспериментальной ситуацией.

Установлено, что в афферентном синтезе доминируют системы, связанные с оценкой результата текущего действия.

Межсистемные взаимодействия чувствительны к внешним воздействиям только во время афферентного синтеза. Сформированные в афферентном синтезе связи между системами обеспечивают выполнение действия без произвольного (осознанного) контроля. Субъекты осознанно оценивают действие и те внешние события, которые имели место во время действия, только по его завершению. Включенные в действие поведенческие акты они не осознают.

Выявлен электроэнцефалографический коррелят системных процессов, а именно: экспериментально доказано, что афферентному синтезу соответствует развитие позитивного компонента Р300 в связанном с действием электрическом потенциале мозга.

На основании анализа этого важного показателя системных мозговых процессов было впервые экспериментально показано, что системы двух последовательных действий не только перекрываются во времени, но и взаимодействуют друг с другом. Показателем этого взаимодействия оказался эффект последовательности.

Расширены представления об известном еще с работ И. П. Павлова феномене эффекта последовательности (закон индукции). Во-первых, показано, что этот феномен проявляется в регистрируемых показателях деятельности только при несовершенных межсистемных отношениях. Во-вторых, эффект последовательности носит индивидуальный характер, что указывает на то, что афферентный синтез одного и того же действия у разных субъектов формируется из систем индивидуального опыта.

Выявлен системный механизм совершенствования деятельности. Суть его заключается в том, что в процессе тренировки из межсистемных отношений некоторых действий исключаются системы, не играющие ключевой роли в достижении результата. В активности головного мозга это исключение сопровождается снижением амплитуды РЗОО, что указывает на то, что этот процесс имеет место в афферентном синтезе.

Показано, что действия с «лишними» системами субъективно переживаются как трудные действия.

Из действий могут исключаться системы, связанные с когнитивными поведенческими актами. Оставшиеся системы объединяются в афферентном синтезе последующего действия с его системами и образуют многоактное действие. Таким образом, показано, что переход действия на более низкий уровень, который осознанно не контролируется, связан с утратой этим действием афферентного синтеза.

Важным фактом является то, что после совершения ошибочного действия эти системы вновь включаются в межсистемные отношения. Это указывает, на то, что «лишние» системы не разрушаютсяони не включаются в афферентный синтез. Возможно, что процесс совершенствования навыка происходит методом проб и ошибок, причем важнейшая роль в этом процессе принадлежит акцептору результатов текущего действия, который оказывает доминирующее влияние на набор систем, объединяющихся в афферентном синтезе следующего действия.

Дана оригинальная трактовка роли «новых» нейронов или нейронов резерва в совершенствовании навыка выполнения деятельности. «Новые» нейроны, включаясь во взаимодействие с системами, обеспечивают согласование последовательности активирования этих систем в действиях.

В процессе тренировки выполнения деятельности «новые» нейроны объединяются друг с другом и формируют новую систему, результат которой направлен на согласование активности систем в данном виде деятельности.

Предлагается оригинальная трактовка действия алкоголя на межсистемные отношения. Под действием алкоголя усиливается гомеостатическая защита систем, проявляющаяся в сокращении диапазона нормы реакции системного метаболизма. Это приводит к тому, что системы теряют способность образовывать новые синаптические связи, в том числе с «новыми» нейронами. В результате, снижается или даже блокируется динамика межсистемных отношений в деятельности при тренировке ее выполнения.

Обоснованность и достоверность полученных в экспериментах результатов и обоснованность сделанных выводов.

Для каждого эксперимента проведено планирование экспериментальной процедуры, количества испытуемых добровольцев, регистрируемых показателей и методов их статистического анализа, а также выдвинуты гипотезы ожидаемых результатов. Полученные после статистической обработки фактического материала результаты проанализированы, сопоставлены с результатами исследований других авторов и теоретически проинтерпретированы с позиций теории функциональных систем, системно-эволюционного подхода в психофизиологии и деятельностного подхода в психологии. Новые и наиболее важные факты, а также результаты теоретического анализа полученных данных резюмированы в виде логически связанных друг с другом выводов.

Теоретическая значимость работы.

Для объяснения устойчивости сформированных функциональных систем и индивидуального опыта к внешним и внутренним воздействиям повреждающего характера разработано и введено понятие системного метаболизма.

Доказано, что функциональные системы, обеспечивающие выполнение деятельности, объединяются друг с другом во время афферентного синтеза каждого ее действия.

Конкретизированы психофизиологические особенности действий и актов, составляющих деятельность. Развитие действия начинается с афферентного синтеза, коррелятом которого в мозговой активности является позитивный компонент Р300 в связанном с этим действием электрическом потенциале мозга. В афферентном синтезе происходит объединение систем актов действия.

Показано, что эффект последовательности может быть показателем степени совершенства выполняемой деятельности: чем меньше этот эффект выражен, тем совершеннее деятельность.

Предложена концепция совершенствования навыка.

Описаны закономерности в динамике межсистемных отношений реализующейся деятельности.

Предложена концепция влияния алкоголя на межсистемные отношения.

Выявлена достоверная прямая связь между субъективным ощущением трудности выполнения задачи и количеством систем, вовлеченных в афферентный синтез составляющих его действий.

Практическая значимость работы заключается в том, что в ней разработаны экспериментальные процедуры для фундаментальных психофизиологических исследований межсистемных отношений, как на уровне мозговой активности, так и на уровне поведения:

1. Печатание предложений с разным содержанием по одной траектории было применено для изучения смысловой стороны движений.

2. Процедура прерывания деятельности в ответ на редкий сигнал вторичным дифференцированным ответом использовалась для выявления доминирования определенных систем на тех или иных этапах реализации деятельности.

3.Задача выбора с разными формами отчетных действий применялась для выявления особенностей взаимодействий между системами последовательных актов действия и между системами последовательных действий.

4.3адача выбора, позволяющая экспериментально контролировать прогнозирование субъектом альтернативных сигналов, предъявляемых с равной вероятностью.

Апробация и внедрение результатов исследования.

Результаты экспериментальных исследований и их теоретическая интерпретация, вошедшие в данную диссертацию, многократно обсуждались на заседаниях лаборатории нейрофизиологических основ психики им. В. Б. Швыркова и на итоговых сессиях Института психологии РАН. Основные результаты работы обсуждались также на российских и международных научных форумах:

— 25-е, 26-е и 27-е Совещания по ВНД (Ленинград, 1977, 1981, 1984);

— XXII Международный психологический конгресс (Лейпциг, 1980);

— VI и VII Всесоюзные съезды Общества психологов СССР (Москва, 1983, 1989);

— Всесоюзный симпозиум «Нейрохимические механизмы регуляции памяти» (Пущино, 1984);

— Советский — Финский симпозиум по психофизиологии (Москва, 1988);

— IV Конференция международной организации по психофизиологии «Психофизиология — 88» (Прага, 1988);

— VI Международный симпозиум по моторному контролю (Албена, Болгария, 1989);

— VI Международный конгресс по психофизиологии (Берлин, 1992);

— Вторые международные научные ломовские чтения (Москва, 1994) — -1 Всероссийская научная конференция по психологии Российского психологического общества «Психология сегодня» (Москва, 1996);

— Международный симпозиум «Развитие общей теории функциональных систем в научной школе П.К. Анохина» (Москва, 1996);

— 8-й Международный конгресс по психофизиологии (Тампере, Финляндия, 1996);

— Юбилейная научная конференция, посвященная 30-летию Института психологии РАН и 75-летию Б. Ф. Ломова (Москва, 2002);

— Научная конференция, посвященная памяти А. В. Брушлинского «Психология. Современные направления междисциплинарных исследований» (Москва, 2002);

— Ш Всероссийский съезд психологов (Санкт-Петербург, 2003).

Кроме того, в учебнике по психофизиологии (под редакцией Ю.И. Александрова), выдержавшем три издания, на основании результатов, вошедших в данную работу, с позиции теории функциональной системы и системно-эволюционного подхода к психофизиологической проблеме рассмотрен феномен внимания, как отражение уровня согласованности во взаимодействии между системами. Результаты работы включены в курс лекций по системной психофизиологии для студентов психологических факультетов ГУГН и МГУ (лектор, профессор Ю.И. Александров) и в курс лекций по физиологии ВНД и по психофизиологии для студентов психологического факультета ГУГН, факультета практической психологии Университета Натальи Нестеровой, Института практической психологии и психоанализа, Высшей школы психологии (лектор Б.Н. Безденежных).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 50 работ, общий объем которых составляет около 40 п.л.

Структура диссертации. Диссертация состоит из введения, четырех глав, заключения и списка цитированной литературы. Объем работы составляет 292 страницы, в ней 11 таблиц и 31 рисунок. Список цитированной литературы представлен 516 публикациями, их них 356 на иностранных языках.

Общие выводы.

1. В основе активности нейронов, вовлеченных в функциональную систему, лежит системный метаболизм, или нейрохимический фенотип, который контролируется набором экспрессированных во время обучения генов всех нейронов системы.

2. Системный метаболизм обеспечивает устойчивую эффективную связь между нейронами системы. Это обусловлено тем, что под контролем системного метаболизма находятся гомеостатические функции, направленные на сохранение участия нейронов в системе.

3. Системный метаболизм имеет некоторый диапазон (норму реакции), который позволяет системе в зависимости от ситуации устанавливать с помощью своих нейронов синаптические связи с нейронами тех или иных систем. Однако синаптические связи между нейронами разных систем менее устойчивы, чем связи между нейронами внутри системы.

4. Эффективные синаптические связи между нейронами разных систем поведенческого акта устанавливаются каждый раз заново во время общего для всех этих систем афферентного синтеза.

5. Активность мозга, связанная с процессом афферентного синтеза проявляется в связанном с событием потенциале в виде позитивного компонента РЗОО. В развитии РЗОО отражаются мозговые процессы, которые связаны с прогнозированием будущих событий, построенном на субъективной оценке вероятностей предъявления предшествующих сигналов.

6. В реализующейся деятельности афферентный синтез осуществляется для каждого действия, причем этот процесс происходит на фоне реализации текущего действия в переходный период от когнитивных систем к двигательным.

7. Процесс афферентного синтеза является наиболее чувствительным к внешним воздействиям этапом в реализующейся деятельности.

8. В афферентный синтез очередного действия включаются системы самого действия, а также системы, связанные с оценкой результата текущего действия, и системы индивидуального опыта, извлеченные из памяти инструкцией или в связи с экспериментальной ситуацией, в результате каждое действие несет специфику всей деятельности.

9. В афферентный синтез действия включается также акцептор результатов предшествующего действия, который оказывает доминирующее влияние на его межсистемные отношения в направлении их совершенствования.

10. В совершенствовании отношений между системами важную роль играют «новые» нейроны, которые включаются во взаимодействие с системами, обеспечивающими реализацию деятельности, и, тем самым, увеличивают возможности каждой системы устанавливать или модифицировать связи с другими системами.

11. В процессе тренировки выполнения деятельности именно с помощью «новых» нейронов осуществляется совершенствование деятельности, проявляющееся, в частности, в согласовании последовательности активирования систем в действиях.

12. Совершенствование также проявляется в дифференциации действий, с исключением «лишних» систем, и интеграции оставшихся систем в новое действие. Наличие в межсистемных отношениях ' «лишних» систем субъект оценивает как трудность выполнения действия или всей деятельности.

13. Субъект осознанно оценивает действие только по его результату. Причем, полученный результат более доступен для осознанного восприятия, чем планируемый.

14. Алкоголь активирует гомеостатическую защиту систем, в результате чего подавляются связи между «новыми» нейронами и системами, вовлеченными в выполнение действий, что, в свою очередь, препятствует совершенствованию нового опыта.

Заключение

.

В.Б. Швырковым был предложен системно — эволюционный подход, задача которого заключается в развитии теории функциональных систем П. К. Анохина в направлении решения психофизиологической проблемы. Согласно этому подходу каждая функциональная система формируется как «добавка» к предшествующему индивидуальному опыту. Она представлена «системоспецифичными» нейронами, т. е. нейронами, которые постоянно участвуют в обеспечении ее активности.

Другое важное положение этого подхода заключается в том, что в основе любого поведения или деятельности лежит реализация набора функциональных систем разного возраста в их взаимодействии.

В структуре деятельности функциональные системы являются «реализаторами действий и операций» (Леонтьев, 1981; Асмолов, 1979). Поэтому, внешние проявления взаимодействия систем можно зарегистрировать в виде двигательных показателей последовательных действий и включенных в них поведенческих актов (операций) и достигаемых с их помощью результатов. Внутреннее же проявление этой организации взаимодействующих систем определяется как психические аспекты деятельности (Ломов, 1984; Швырков, 1987, 1995).

Следовательно, одной из важнейших проблем в рамках изучения соотношения мозговых и психических процессов является изучение закономерностей во взаимодействии функциональных систем, при реализации поведения или деятельности.

Прежде чем изучать закономерности межсистемных взаимодействий (отношений) были проведены эксперименты с целью изучения тех свойств функциональных систем, которые позволяют им вступать во взаимодействия друг с другом.

Результаты проведенных экспериментов с микроионофоретическим подведением нейромедиаторов к отдельно регистрируемым нейронам, принадлежащим к системам, которые были вовлечены в обеспечение поведения, позволили нам сформулировать ряд положений об особенностях синаптических связей между нейронами одной системы и между нейронами разных систем. Мы исходим из того, что синаптические связи между нейронами системы сформировались в процессе обучения. В этих нейронах во время обучения произошла экспрессия генов, которая привела к изменению в них метаболизма, контролирующего синаптические связи с другими нейронами системы. Суммарный метаболизм всех нейронов системы, поддерживающий синаптические связи между ее нейронами и контролируемый набором экспрессированных во время обучения генов, получил название системный метаболизм.

Системный метаболизм обладает гомеостатическими функциями, которые обеспечивают устойчивость синаптических связей между нейронами системы. Поэтому каждый нейрон, включенный в систему, защищен от любой несанкционированной системой активности, которая могла бы быть вызвана нейрохимическими или физиологическими воздействиями на него. Именно за счет своих гомеостатических механизмов системы сохраняются на протяжении всей жизни организма и включаются во взаимодействие с другими системами.

Межсистемное взаимодействие осуществляется через синаптические связи между нейронами систем. Установление эффективных синаптических связей между нейронами, принадлежащими разным системам, обусловлено тем, что каждый системный метаболизм имеет некоторый диапазон (норму реакции), который позволяет системе в зависимости от ситуации устанавливать с помощью своих нейронов синаптические связи с нейронами тех или иных систем. Объединяясь в набор систем или в большую систему, каждая функциональная система сохраняет свою индивидуальность в виде результата, на достижение которого она была сформирована. Свою индивидуальность системы проявляют в синаптических связях с другими системами. В отличие от связей между нейронами системы связи между нейронами разных систем динамичны. Эти связи обеспечивают формирование новых систем в виде «добавок» к индивидуальному опыту и через эти связи осуществляется регуляция межсистемных отношений, лежащих в основе поведения и деятельности.

С учетом результатов предшествующих экспериментов мы конкретизировали проблему межсистемных отношений в виде нескольких вопросов, для решения которых можно было бы провести экспериментальные исследования на человеке. Это следующие вопросы.

В какой момент деятельности происходит объединение систем для реализации? Как эти межсистемные отношения соотносятся с психологическим строением деятельности по C.JI. Рубинштейну и А. Н. Леонтьеву — действиями и операциями (актами)?

Какие системы выбираются для последующего объединения?

Есть ли при объединении систем доминирование какой-либо одной системы или группы систем или все системы, вступающие во взаимодействие, в этом отношении равны?

Как осуществляется контроль над взаимодействием систем?

Какова динамика взаимодействия систем при тренировке выполнения навыка?

Какой механизм лежит в основе совершенствовании навыка выполнения деятельности?

Действительно ли внутрисистемные связи более устойчивы, чем межсистемные?

Для ответа на эти вопросы были разработаны такие экспериментальные формы деятельности, в которых можно было контролировать по двигательным показателям каждое включенное в нее целенаправленное действие, а также поведенческие акты, составляющие эти действия. Первая экспериментальная модель деятельности заключались в быстром печатании предложения одним пальцем. Эта деятельность была представлена строго определенной последовательностью точностных действий. Другая экспериментальная модель деятельности заключалась в выполнении задачи сенсомоторного выбора и была представлена последовательными дифференцированными отчетными действиями в связи с предъявляемыми в случайном порядке альтернативными сигналами.

На основании результатов этих исследований и их теоретической интерпретации были вскрыты некоторые закономерности межсистемных отношений в структуре исследованных нами видов деятельности.

Так, сопоставление результатов, полученных нами при печатании предложения одним пальцем, с данными других авторов, полученных при регистрации нейронов у обезьян, выполнявших точностные действия, позволило нам сделать следующий важный вывод. В основе каждого действия, включенного в реализацию деятельности, лежит афферентный синтез, представляющий собой процесс синаптического объединения разных систем, которые обеспечивают реализацию действия. Этот процесс развивается примерно за 100 миллисекунд до первого внешне наблюдаемого проявления действия, и длиться около 150 мсек.

Здесь следует отметить, что П. К. Анохин не рассматривал такой вариант объединения систем. Он писал: «Если допустить, что какие-то субсистемы соединяются между собой. с помощью каких-то промежуточных механизмов., то сразу будет видно, что такое допущение не может быть сделано. Тогда какие-то субсистемы не смогут развить своего основного функционального значения, т. е. получения результата. Поэтому наиболее вероятно, что именно полезный результат системы. представляет тот реальный вклад, который она может сделать при образовании суперсистемы. Отсюда следует, что при образовании иерархии систем всякий более низкий уровень систем должен как-то организовывать контакт результатов.» (Анохин, 1978а, с. 84). Однако, исходя из результатов наших исследований, от такой точки зрения следует отказаться. Дело в том, что внутрисистемные связи, защищенные гомеостатическими механизмами, не подвергаются изменениям во имя установления межсистемных связей. Это, во-первых. А во-вторых, включаться или не включаться определенной системе в большую систему определяется также в рамках системного метаболизма, который должен быть согласован с метаболизмом других систем, вступающих в межсистемные отношения. И, наконец, идея П. К. Анохина о «контакте результатов» сохраняется. Поскольку каждая система в своей структурно-функциональной основе несет «эквивалент результата» (Анохин, 1978а, с. 290), то в афферентном синтезе большой системы действия осуществляется контакт, конечно, не самих результатов, а эквивалентов результатов этих систем.

В афферентном синтезе в синаптические соединения включаются не только системы поведенческих актов действия, но и целый ряд систем, не связанных с этими актами. Какие это системы?

Зависимость временной структуры печатания предложения от его содержания указывает на то, что в афферентный синтез каждого последовательного действия включаются извлеченные из памяти системы, связанные со смысловой стороной деятельности. В этом плане каждое действие, как единица деятельности, сохраняет специфику деятельности.

Разные испытуемые неоднозначно переживают печатание того или иного предложения. Одним трудно печатать какое-то предложение, другие отмечают, что им больше всего нравится печатать какое-то определенное предложение. При сохранности траектории нажатий букв при печатании разных предложений, субъективная оценка степени трудности печатания того или иного предложения указывает на следующее. По-видимому, в связи со смыслом печатаемого предложения у испытуемых извлекаются из памяти и вовлекаются в афферентный синтез действий самые разные системы индивидуального опыта. Субъективное переживание этого опыта испытуемые в своих отчетах трансформируют в оценку степени трудности печатания.

В афферентный синтез включаются некоторые системы предшествующего действия. При печатании это — системы, связанные с оценкой точности нажатия буквы, поскольку именно эта оценка оказывает влияние на характеристики последующего действия. В случае выполнения задачи выбора, где выполнение действий определяется вероятностным распределением альтернативных сигналов, в афферентный синтез каждого действия включаются системы предшествующего действия, связанные с распознаванием сигнала. Эти системы позволяет субъекту прогнозировать очередной сигнал, а их активность проявляется в виде эффекта последовательности.

Дополнительным доказательством связи систем двух последовательных действий является перекрытие их во времени, а именно — афферентный синтез и начало когнитивного акта очередного действия начинается на определенном этапе реализации текущего действия. Этим этапом является переходный процесс от когнитивных систем, то есть тех, которые связаны с восприятием сигнала, к системам двигательного акта. После этого переходного периода движение носит баллистический характер и поэтому в акцепторе результат этого действия оценивается до его достижения.

Системы, связанные с оценкой результата играют доминирующую роль в межсистемных отношениях, развивающихся в афферентном синтезе. По мнению П. К. Анохина, оценка результата действия оказывает важное влияние на процессы обучения. Мы подтвердили эту гипотезу демонстрацией того, что рассогласование ожидаемого результата с реально достигнутым при ошибочном напечатании сопровождается восстановлением той структуры деятельности, которая имела место до тренировки. То есть межсистемные отношения возвращаются в исходное состояние для последующего «исправления ошибки» в межсистемных отношениях.

Важность систем, связанных с оценкой результата, была подтверждена в специальных экспериментах, направленных на быстрое распознавание буквы в ответ на сигнал, который предъявлялся случайно во время печатания предложения. В ответ на этот сигнал испытуемый должен был как можно быстрее распознать либо букву, которую напечатал, либо букву, которую планирует напечатать. Было показано, что субъект быстрее распознает именно напечатанную букву, то есть достигнутый результат, является более доступными для осознанного восприятия, чем планируемый результат.

В процессе тренировки выполнения деятельности ее показатели меняются. Это проявляется в том, что некоторые действия дифференцируются на поведенческие акты. Дифференциация проявляется в постепенном ослаблении связей между когнитивным и двигательным актами, в результате чего исчезает устойчивая временная последовательность их реализации. В дальнейшем системы, не связанные непосредственно с движением (системы когнитивных актов), периодически исчезают и снова восстанавливаются. И, наконец, дифференциация завершается исключением из действий актов, связанных с когнитивными процессами. Вслед за дифференциацией происходят процессы интеграции, а именно: оставшиеся от действий системы двигательных актов включаются в межсистемные связи в афферентном синтезе с системами последующего действия и это действие становится многоактным.

Специальные эксперименты с прерыванием печатания стоп-сигналом показали, что эти действия (двухактные и многоактные) являются целостными единицами деятельности. Так, если стопсигнал, на который нужно было прервать деятельность, предъявлялся до или во время афферентного синтеза действия, то действие прерывалось. Если же стоп — сигнал предъявлялся после завершения афферентного синтеза определенного действия, то оно реализовалось полностью, а прерывалось лишь следующее действие. Причем момент предъявления сигнала в этих случаях испытуемые субъективно относили на время афферентного синтеза последующего действия.

Несомненно, что в основе этих изменений лежат изменения первоначальных связей между системами. Почему эти изменения происходят, и какие возможности для этого существуют?

По всей видимости, одна из основных причин совершенствования действий заключается в исключении тех систем, которые не являются необходимыми для реализации действий. Все экспериментаторы, которые работают с задачами выбора или с задачами выполнения последовательных действий, отмечают, что даже в тех случаях, когда нет инструкции выполнять задачу как можно быстрее, испытуемые, тем не менее, ускоряют свои действия. В наших исследованиях мы обнаружили интересный феномен, когда испытуемым, выполнявшим задачу выбора, была дана информация о структуре альтернативных сигналов. Казалось бы, что если они будут ею пользоваться, то процесс совершенствования ускорится. Ничего подобного не произошло.

Инструкция мешала им быстро выполнять действия, и они не стали ею пользоваться. В чем здесь дело? Мы считаем, что для осознанного слежения за структурой сигналов, активировалось и было вовлечено в межсистемные отношения большое количество систем из индивидуального опыта. На объективном уровне это приводит к задержке отчетного действия (см., например, Hale, 1967), на субъективном уровне это проявляется в виде трудности в выполнении задачи. По-видимому, по этой причине испытуемые осознанно или неосознанно избавляются от лишних систем в когнитивных актах, что приводит к более быстрому и эффективному усовершенствованию действий. Такое сокращение систем описано и как «переход сукцессивных процессов в симультанные» и как «сужение афферентации».

Для сокращения набора систем и совершенствования межсистемных отношений заложены возможности в самом механизме межсисгемных отношений. Во-первых, это — динамические особенности системного метаболизма. По-видимому, в рамках «нормы реакции» этого метаболизма при каждом повторении афферентного синтеза определенного действия осуществляются модификации синаптических связей между нейронами разных систем, что позволяет то включать, то не включать те или иные системы в межсистемные отношения. Во-вторых, в соответствии с принципом «опережающего отражения» в процессе тренировки формируется опережающее состояние системного метаболизма, ускоряющего формирование эффективных синаптических соединений между активными системами. В третьих, есть все основания считать, что в процессе тренировки в эти межсистемные отношения включаются нейроны, которые ранее не были включены в системы индивидуального опыта, то есть «новые» нейроны (Александров и др., 2002; Александров, 2004). Последний механизм мы проверяли в специальном эксперименте с регистрацией суммарной электрической активности мозга (ЭЭГ).

Но, прежде нужно было выяснить, какие показатели в ЭЭГ достоверно отражают межсистемные отношения. В двух экспериментальных моделях выполнения сенсомоторной задачи выбора было показано, что наиболее устойчивым и закономерно отражающим межсистемные отношения является позитивный компонент РЗОО в связанном с действием потенциале. Анализ публикаций других авторов, посвященных РЗОО, и результатов собственных экспериментов дал нам основание сделать вывод о том, что развитие РЗОО связано с процессами афферентного синтеза. РЗОО, манифестирующий афферентный синтез будущего действия, развивается в переходный период от когнитивных актов к двигательным актам текущего действия, и поэтому в динамике этого компонента участвует несколько факторов. Во-первых, это — степень совершенствования межсистемных отношений в текущем действии, во время которого развивается этот потенциал. Во-вторых, это — предшествующая цепочка предъявляемых альтернативных сигналов, на основании которых осуществляется прогноз очередного сигнала. В третьих, это — соответствие или несоответствие предъявленного сигнала спрогнозированному.

Оказалось, что в процессе тренировки выполнения задачи выбора происходит стабилизация латентного периода пика РЗОО на определенном временном интервале текущего отчетного действия после предъявления сигнала. Эта стабилизация знаменует собой совершенствование межсистемных отношений действия и, соответственно, навыка выполнения задачи. Стабилизация латентного периода пика РЗОО в лобных областях осуществляется раньше, чем в теменных областях. На основании анализа литературы мы пришли к заключению о том, что в лобных областях преобладают нейроны резерва или «новые» нейроны, которые вовлекаются в формирование навыка. «Новые» нейроны вовлекаются в первоначальные межсистемные отношения, имеющие место до тренировки (Рис. 31, I). За счет этого увеличивается возможность изменения отношений между «старыми» системами в рамках их системных метаболических процессов. В последующем между «новыми» нейронами формируются связи (по принципу синапса Хебба), за счет чего появляется возможность исключить из этих отношений некоторые старые системы (Рис. 31, II). При дальнейшей тренировке система «новых» нейронов проявляет свою активность в виде новой системы со своим результатом.

— согласование активностей между системами, вовлеченными в деятельность (Рис. 31, III).

Рисунок 31. Гипотетическое взаимодействие между «новыми» нейронами (кружки) и «старыми» системами (эллипсы) в процессе совершенствования выполнения деятельности. (Объяснение в тексте).

Иными словами формируется образ деятельности. Поскольку синаптические связи между нейронами разных систем довольно динамичны, то понятен феномен восстановления деятельности в первоначальном ее проявлении после ошибки — связь между новыми нейронами исчезает. Возможно, что таким образом перебираются варианты связей с «новыми» нейронами и выбираются оптимальные варианты, то есть такие, которые позволяют освободиться от большего количества систем. Как мы уже отмечали здесь на субъективном уровне освобождение от «лишних» систем переживается в виде легкости в выполнении деятельности, которую испытуемые описывают, как «палец сам нажимает», «не успеваю следить за рукой», «легко нажимать клавишу». Иными словами, субъект относит степень сложности всего действия, обусловленную количеством «лишних» систем, включенных в реализацию действия, к оценке двигательного акта, который непосредственно закачивается результатом, оцениваемым в акцепторе результатов. Таким образом, оценка каждого результата в акцепторе результатов переживается субъектом на осознаваемом уровне.

Рассогласование в акцепторе результатов любого действия приводит к тому, что вся деятельность возвращается как бы в исходное состояние, то есть то, которое было у нее до тренировки. Это проявляется в том, что восстанавливаются те действия, которые в процессе тренировки лишились своих когнитивных поведенческих актов и собственного афферентного синтеза. По-видимому, такая стратегия в межсистемных отношениях является важной при совершенствовании выполнения деятельности.

В работах Ю. И. Александрова и соавторов показано, что алкоголь подавляет активность «новых» нейронов. Если совершенствование выполнения деятельности связано с формированием образа для всей деятельности, то алкоголь должен подавлять его формирование и, следовательно, препятствовать совершенствованию навыка.

Мы провели эксперименты по выполнению задачи выбора испытуемыми в состоянии алкогольного опьянения. Результаты показали, что алкоголь не изменял исходного времени отчетных действий. Но на фоне его действия время этих действий не сокращалось, то есть совершенствования в выполнении деятельности не происходило. Более того, оказалось, что под действием алкоголя отсутствует эффект последовательности, который является показателем прогнозирования и формирования единого образа деятельности.

Алкоголь подавлял амплитуду и увеличивал латентный период пика РЗОО. Причем в лобных областях этот эффект алкоголя значительно более выражен. Это описано и другими авторами. Итак, предположение о том, что из лобных областей в межсистемные отношения вовлекается большее количество «новых» нейронов, чем из других областей мозга, подтверждается этими данными.

В умеренных эйфорических дозах алкоголь не влияет ни на движение, ни на распознавание сигналов, то есть на старый опыт. Об действий, несомненно, извлекаются из прошлого опыта, и поскольку для испытуемого не составляет никакого труда совершить эти действия, то, следовательно, эти системы уже до тренировки имели между собой связи. Эти данные подтверждают вывод, сделанный нами из исследований влияния алкоголя на структуру индивидуального опыта, которые не вошли в настоящую работу (Бодунов и др., 1996, 1997). Вывод заключаются в том, что однократное применение алкоголя из расчета 1 г 96% спирта на 1 кг веса не приводит к изменению структуры отношений между шкальными оценками тестовых психодиагностических методик и, следовательно, не изменяет межсистемных отношений, лежащих в основе структуры свойств индивидуальности.

Однако для совершенствования отношений эти связи нужно менять. Для этого включаются «новые» нейроны. Но, по-видимому, под действием алкоголя включается гомеостатический механизм, который блокирует у нейронов систем формирование новых связей. В результате «новые» нейроны не могут установить с нейронами систем связей и сформировать образ всей деятельности, способствующий совершенствованию межсистемных отношений.