Ограниченный рост. 
Математическое моделирование биологических процессов. 
Модели в биофизике и экологии

Впервые системный фактор, ограничивающий рост популяции, описал Ферхюльст в уравнении логистического роста (1848):

Это уравнение обладает двумя важными свойствами. При малых х численность х возрастает экспоненциально (как в уравнении (2)), при больших — приближается к определенному пределу К. Эта величина, называемая емкостью популяции, определяется ограниченностью пищевых ресурсов, мест для гнездования, многими другими факторами, которые могут быть различными для разных видов. Таким образом, емкость экологической ниши представляет собой системный фактор, который определяет ограниченность роста популяции в данном ареале обитания.

Рис. 1. Офаниченный рост, а) Динамика численности жука Rhizopertha dominica в 10-граммовой порции пшеничных зерен, пополняемых каждую неделю. Точки — экспериментальные данные, сплошная линия — логистическая кривая, б) Динамика численности водоросли Chlorella в культуре. Рисунки из |1).

Уравнение (3) можно также переписать в виде.

Здесь S — коэффициент внутривидовой конкуренции (за пищевой ресурс, убежища и т. п.). Уравнение (3) можно решить аналитически. Решение имеет вид:

Формула (5) описывает кинетическую кривую, то есть зависимость численности популяции от времени. Примеры экспериментально наблюдаемой динамики популяций, развивающихся по логистическому закону, приведены па рис. 1 а, б. На рис. 1 а сплошной линией представлен график функции (5). Если выражение (5) продифференцировать два раза по t, увидим, что кривая x (t) имеет точку перегиба, с координатами.

Ордината представляет собой половину максимальной численности, а абсцисса зависит как от емкости популяции К, так и от константы собственной скорости роста г — чем выше генетические возможности популяции, тем скорее наступает перегиб на кривой численности.

Логистическая модель Ферхюльста (3) оказалась не менее замечательной, чем ряд Фибоначчи. Исследование этого уравнения в случае дискретного изменения численности в популяциях с неперекрывающимися поколениями показало целый спектр возможных типов решений, в том числе колебательные изменения разного периода и вспышки численности. Рассмотрение модификации логистического уравнения с комплексными членами привело к новому классу объектов — множествам Мандельброта и Жулиа, имеющим фрактальную структуру. Beirya Мандельброт — создатель современной теории фракталов, родился в 1924 г. в Варшаве, с 1958 г. работал в США, с 1984 г. — профессор Гарвардского университета в Англии. Полученные им впервые компьютерные изображения множества.

приобрели всемирную известность и были многократно воспроизведены в разных модификациях на компьютерах. Красота фрактальных изображений завораживает (см. «Красота фракталов», М._г 1995 — перевод с англ, книги: Н.-О.Peitgen, Р. II. Richer «The Beauty of Fractals», Springer, 1986).

К дискретному логистическому уравнению мы обратимся позднее, а сейчас вспомним тот биологический факт, что в природе популяции имеют не только максимальную численность, определяемую величиной экологической ниши К, но и минимальную критическую численность L. При падении численности популяции ниже этой критической величины из-за неблагоприятных условий или в результате хищнического промысла восстановление популяции становится невозможным.

Величина нижней критической плотности различна для разных видов. Исследования биологов показали, что она может составлять всего лишь пару особей на тысячу квадратных километров в случае ондатры и сотни тысяч особей для американского странствующего голубя. Заранее трудно было предположить, что столь многочисленный вид уже перешел через критическую границу своей численности и обречен на вымирание. I Тапример, для голубых китов критическая граница численности оказалась равной десяткам-сотням. Хищническое истребление этих гигантских животных привело к тому, что их осталось слишком мало в Мировом океане. И хотя охота на них давно запрещена, надежд на восстановление популяции голубых китов практически нет. Кривые показателей численности для трех видов китов приведены на рис. 2.

Модели, описывающие как внутривидовую конкуренцию, определяющую верхнюю границу численности популяции, так и нижнюю критическую численность популяции, имеют два устойчивых стационарных решения. Одно из них — нулевое для начальных численностей, которые ниже наименьшей критической численности популяции. Другое равно К — емкости.

Рис. 2. Динамика численности трех видов китов в Мировом океане. По оси ординат отложен индекс численности — число убитых китов на 1 тыс. судо-тонно-суток. (Gulland, 1971).

экологической ниши в случае, когда начальная численность выше наименьшей критической величины. Такими «триггерными» свойствами обладает нелинейное уравнение, предложенное А. Д. Базыкиным [ 1 ]:

В формуле (6) первый член в правой части описывает размножение двуполой популяции, скорость которого пропорциональна квадрату численности (вероятности встреч особей разного пола) для малых плотностей и пропорциональна числу самок в популяции — для больших плотностей популяции. Второй член описывает смертность, пропорциональную численности, а третий — внутривидовую конкуренцию, подобно тому, как это было в логистическом уравнении (4).

Зависимости численности от времени и скорости прироста от численности представлены на рис. 3 (а, б). Кривые 1−5 соответствуют различным начальным численностям х = 0 и х = К — устойчивые стационарные состояния, х = L — неустойчивое, разделяющее области влияния устойчивых состояний равновесия.

Рис. 3. Модель популяции с нижней критической численностью. Зависимость численности популяции от времени (а) и скорости роста от численности (б) для модели (6). Штриховкой обозначена область вырождения популяции.

Величины L и К различны для разных популяций и могут быть определены из наблюдений и экспериментов.

Из рисунка За видно, что скорость восстановления популяции после се падения, в силу промысла или неблагоприятных условий, зависит от того, насколько близка новая начальная численность к опасной границе L. Если ущерб, нанесенный популяции, невелик (меньше половины емкости экологической ниши), популяция быстро восстанавливается по кривой 1, не имеющей точки перегиба. В случае, когда численность оставшейся популяции близка к критической, восстановление происходит сначала очень медленно, популяция надолго «застревает» вблизи опасной границы, а затем уже, «набрав силы», более быстро выходит на устойчивый стационарный уровень К (кривая 3). Кривая 2 представляет промежуточный случай. Кривые 4, 5 иллюстрируют вырождение популяции в случае, когда начальная численность опустилась ниже критической границы. Обращает на себя внимание сходство начальных участков кривых 3 и 4. Близость к опасной границе со стороны больших значений (3) и мсттьптих (5) выражается в долгом пребывании системы в неопределенном состоянии, когда малые флуктуации могут легко «перебросить» систему через опасную границу в «благополучную» область возврата к стационарному значению К или, наоборот, — в область вымирания.

В это время сторонний наблюдатель не сможет определить по форме кривой динамики численности, какая судьба ожидает систему. Для самих участников жизненной драмы — нахождения системы вблизи опасной границы — исход не очевиден. Важно понимать, что в этой ситуации чрезвычайно важны любые, даже очень малые усилия, направленные на преодоление критического барьера.

Именно популяции, численность которых близка к нижней критической численности, занесены в Красную книгу. Удастся ли перенести каждый конкретный вид па «Зеленые страницы», куда переносят виды, исчезновение которых удалось предотвратить, — зависит от многих обстоятельств, в частности, как от репродуктивных усилий вида, так и от усилий людей, спасающих эти виды.