Эволюция, биология развития и генетика

В любой науке используются те или иные представления об эволюции. При их обсуждении часто вспоминают выдающий труд Ч. Дарвина о происхождении видов (1859). Английский биолог представил эволюционную проблематику в столь ярком виде, что привлек к ней внимание ученых самых различных специализаций. Что касается биологии, то в ней вплоть до наших дней тема эволюции является одной из центральных. Разумеется, в ее осмыслении исследователи встретились с немалыми трудностями, которые будут рассмотрены ниже.

Соотношение терминов эволюция и развитие

Для начала отмстим отличие эволюции от развития. В этимологическом отношении эти два термина очень близки друг к другу. Оба они означают проявление некоторых потенций, их развертывание, процесс, при котором неявное становится явным. Но в науке, где стремление к ясности является одним из основных, использование терминов с одинаковым смыслом не приветствуется. Ученые поэтому стараются ввести критерии, позволяющие различать эволюцию и развитие. Общепризнанных критериев на этот счет не существует, но, как правило, развитие в отличие от эволюции считается не постепенным, непрерывным, а скачкообразным, прерывным процессом и к тому же переходом от низших форм к высшим. Указанное различие позволяет понять особенности использования терминов «эволюция» и «развитие» в биологии. Если речь идет об эмбриологии, то биологи предпочитают говорить о развитии. Если же о постэмбриональных процессах, в которых прерывностей, по крайней мере на первый взгляд, меньше, чем в эмбриологии, то многие биологи предпочитают говорить об эволюции. Генотипическая проблематика значительно чаще, чем фенотипическая, связывается с процессами развития. Ч. Дарвин, не знакомый с генетикой, предпочитал использовать термин «эволюция».

История развития биологии показывает, что в осмыслении эволюции и развития при всем обилии теорий на их счет были три парадигмальные (образцовые) вершины:

• • классический дарвинизм (1860—1930);
• • синтетическая теория эволюция (1930—1970);
• • эволюционная биология развития (с 1980 г.).

Синтетическая теория эволюция возникла в связи с необходимостью учесть достижения классической генетики. Соответственно становление эволюционной биологии развития было связано с учетом достижений молекулярной биологии последней трети XX столетия.

В указанных трех теориях обсуждался широкий круг проблемных вопросов современной биологии. В этой связи показательны ключевые вопросы, которые обсуждались на встрече 16 ведущих биологических эволюционистов, встретившихся в июле 2008 г. на симпозиуме в австрийском г. Альтенберг (Нижняя Австрия)^[1].

• 1. Как учесть фактор эмбрионального развития в биологической теории эволюции?
• 2. Всегда ли эволюция совершается постепенно?
• 3. Является ли естественный отбор единственным организующим принципом?
• 4. На каких уровнях действует естественный отбор?
• 5. Может ли макроэволюция быть прерывной?
• 6. Существуют ли формы наследования, не базирующиеся на ДНК?
• 7. Как возникают эволюционные новации?
• 8. Какую роль играют экзогенные факторы?
• 9. Какова роль геномных факторов?
• 10. Актуальна ли для биологической теории развития и эволюции смена парадигм?

При оценке статуса приводимых ниже теорий мы будем иметь в виду приведенные выше 10 проблемных вопросов. Итак, для начала обратимся к классическому дарвинизму. Основные положения его теории следующие.

• 1. Виды состоят из индивидов, которые выражают их специфические черты.
• 2. С ростом числа поколений для видов характерна тенденция увеличения в экспоненциальной пропорции.
• 3. Эта тенденция в условиях ограниченных ресурсов, болезней, хищничества и т. п. непременно создает условия для борьбы за выживание среди членов вида.
• 4. Некоторые индивиды в результате вариаций получают незначительное преимущество в этой борьбе, которые обеспечивают им лучший доступ к ресурсам и их более эффективное использование, успешное противостояние болезням и хищникам и прочим негативным для них факторам.
• 5. Указанные индивиды лучше выживают и имеют более многочисленное потомство.
• 6. Потомство имеет тенденцию к унаследованию вариаций их родителей.
• 7. Поэтому благоприятствующие черты имеют тенденцию проявляться более часто, чем другие. Эту тенденцию Дарвин назвал естественным отбором.
• 8. Со временем этот процесс обусловливает изменение природы видов.
• 9. В рамках больших периодов времени новые поколения будут отличаться от своих прародителей настолько, что их придется классифицировать в качестве особых видов. Этот процесс способен к бесконечному повторению. К тому же есть силы, которые поддерживают дивергенцию нарождающихся поколений и элиминацию промежуточных вариаций.

Ключевое положение в теории Дарвина занимает принцип естественного отбора. Его содержание можно сформулировать следующим образом: индивиды, взаимодействуя между собой и со средой, обусловливают трансформацию вида, к которому они принадлежат, и вызывают к жизни новые виды.

Дарвин не объяснял возникновение жизни, а вместе с ней и первых видов. Он рассматривал виды как нечто данное, а затем старался выразить их эволюцию. Так как вид состоит из многих индивидов, а закон их взаимодействия не известен, то слово предоставлялось статистике. Поэтому он не уставал повторять, что речь идет о некоторых тенденциях.

Нетрудно видеть, что эволюционная теория Дарвина не дает ответы на вопросы, поставленные группой Альтенберг-16. Его теория имеет дескриптивно-статистический характер. Он фиксирует изменения, но не в состоянии объяснить их динамические истоки, раскрываемые, в частности, в рамках генетики. Главная беда Дарвина состояла в том, что он не знал генетики. С позиций сегодняшнего дня главная линия его аргументации шла по направлению внешняя среда —> генотип. Но он не знал понятия генотипа. Следовательно, его аргументация как бы повисала в воздухе. Указанный недостаток был в значительной степени преодолен в синтетической теории эволюции.

Синтетическая теория эволюции была выработана большой группой биологов в конце 1930;х гг. Главными действующими лицами были Ф. С. Добжанский, Дж. Б. С. Холдейн, Э. Майр, И. И. Шмальгаузен, Дж. Хаксли. Многие идеи были сформулированы в 1926 г. отечественным биологом С. С. Четвериковым. Все сторонники новой теории стремились синтезировать эволюционные идеи Дарвина с достижениями тогдашней генетики, которую обычно называют классической генетикой. Ядро синтетической теории эволюции составляют следующие положения.

• 1. Все эволюционные феномены могут быть объяснены на основе известных генетических механизмов.
• 2. Передача биологической информации всегда исходит от генов, а не приобретенных признаков.
• 3. Направление эволюции определяется четырьмя факторами:
  • • непредсказуемыми мутациями, которые не являются результатом естественного отбора;
  • • генетическими рекомбинациями (процессом обмена генетическим материалом);
  • • естественным отбором, закрепляющим адаптацию;
  • • дрейфом генов (генетико-автоматическими процессами, вызываемыми случайными процессами).
• 4. Эволюция происходит постепенно (градуалистически): небольшие изменения, вызываемые естественным отбором, накапливаются в течение длительных периодов и приводят к образованию видов и других таксонов. Разрывы между ними определяются процессами географической изоляции.
• 5. Главным механизмом эволюции является естественный отбор. Объектом селекции является фенотип в его взаимодействии с окружающей средой.
• 6. Главным объектом эволюции являются не отдельные организмы, а популяции.
• 7. Вид есть система популяций, репродуктивно изолированных от популяций других видов, и каждый вид экологически обособлен.
• 8. Видообразование осуществляется преимущественно в условиях географической изоляции.

В синтетической теории эволюции преобладают геноцентризм, градуализм, адаптационизм. Основная линия аргументации идет по направлению генотип —" фенотип, дополняемому указанием на определяющее значение естественного отбора. Внешняя среда фигурирует в форме некоторого фильтра, пропускающего лишь некоторые фенотипы. Основания синтетической теории эволюции составляют относительно простые представления о генах. До детального описания генных механизмов и факторов адаптации дело не доходило. В результате не удавалось ни развить в деталях генетический проект, ни учесть значение негенетических факторов, в частности тех, которые имеют место в клетках и во взаимоотношениях популяций с внешней средой. Многие вопросы из тех, которые указывались в начале параграфа, оставались без ответа. Неудивительно, что на смену синтетической теории эволюции пришла эволюционная биология развития (англ. evolutionary developmental biology или сокращенный вариант — evo-demo).

В буквальном прочтении evo-demo означает, что онтогенез рассматривается в контексте эволюционных идей. Речь идет о проекте, который призван дать новое освещение всей биологической проблематике. Кардинальное отличие evo-demo от синтетической теории эволюции определяется далее указываемыми положениями.

• 1. К генотипу и внешней среде добавляется третий фактор, а именно эпигенетический (от грсч. epi — над, внешний). Он понимается как совокупность всех факторов, физической, химической и биологической природы, которые не программируются очередными циклами генных механизмов.
• 2. Эпигенетические факторы инициируются модулями, т. е. составными частями организма.
• 3. Модули относятся к различным уровням.
• 4. Рассматривается соотносительность эмбрионального и постэмбрионального развития. Акцент делается на анализ многозвенных механизмов, характерных не только для генов, но и клеток, клеточных агрегатов и других объединений.
• 5. Общие выводы без ссылок на генные, молекулярные и прочие механизмы не принимаются.
• 6. Центральным и исходным объектом биологии считается не популяция, а отдельный организм.
• 7. Отрицается геноцентризм. От генной детерминации зависит многое, но не все.
• 8. Переосмысливается роль случайности. Она играет значительную роль в возникновении многих фенотипических признаков. Но вызывается она к жизни закономерными процессами.
• 9. Влияние внешней среды признается, но оно ставится в контекст тех процессов, которые подготавливают его.
• 10. Критикуется воззрение, согласно которому все биологические процессы укладываются в линию детерминации генотип —> фенотип.

Нетрудно видеть, что все те вопросы, с которых мы начали параграф, получают то или иное разрешение.

Выводы.

• • Осмысление биологических процессов в контексте понятий эволюции и развития проводится во многих теориях, из которых наибольший интерес представляют классический дарвинизм, синтетическая теория эволюции и эволюционная биология развития.
• • В дарвинизме акцент делается на фенотипических признаках. Не учитываются генные механизмы.
• • В синтетической теории эволюции рассматривается детерминация генотип —> фенотип и селективная роль внешней среды. Нс учитываются эпигенетические факторы.
• • В эволюционной биологии развития объектом исследования являет комплексный генетико-эпигенетический аппарат, образующий вместе с внешней средой иерархическую, нелинейную открытую систему.
• • По своему научному потенциалу эволюционная биология развития значительно превосходит не только классический дарвинизм, но и синтетическую теорию эволюции.

• [1] Pigliucci М., Muller G. В. (Eds.) Evolution — The Extended Synthesis. Cambridge, Massachusetts: MIT Press, 2010.