Некоторые особенности клеточной организации мозга

Нейроны отличаются от клеток глии еще и тем, что им присуще такое свойство, как функциональная поляризация. Эта поляризация определяется морфологией нейронов, а именно тем, что только аксон нейрона имеет на своих разветвлениях структуры, предназначенные для передачи активности на другие клетки (рис. 2, 2). На поверхности сомы и дендритов таких структур нет. То есть функции дендритов и функции аксонов полярно противоположны. Дендриты принимают сигналы, а аксоны передают их дальше по клеточным цепочкам или сетям. Поэтому в системе связанных друг с другом нейронов возбуждение передается только в одном направлении через отростки их аксонов.

Типичные дендриты и аксоны морфологически различаются по целому ряду признаков. Как правило, от тела клетки отходит один аксон и несколько дендритов. Длина дендритов редко превышает 700 мкм. По мере удаления от тела клетки их диаметр быстро уменьшается. Образовавшиеся в результате деления ветви дендритов чаще локализуются возле тела клетки. Дендриты лишены миелиновой оболочки. Конфигурация их ветвлений носит более четкий и постоянный характер, чем у аксонов. На веточках дендритов располагаются шипики, состоящие из двух частей — ножки и головки. Вариации их размеров и формы определяют три разновидности шипиков: удлиненные, утолщенные и пальцевидные. Наиболее часто в нервной системе встречаются удлиненные шипики. Они особенно характерны для коры головного мозга, в частности, для крупных дендритов пирамидных нейронов. Так, крупная пирамидная клетка может содержать до 4000 шипиков, которые занимают 43% общей поверхности тела и дендритов клетки. В начальной зоне дендрита шипики встречаются редко, в средней зоне их число и плотность расположения резко увеличиваются, в конечной зоне дендритов количество шипиков вновь резко уменьшается. Это чрезвычайно лабильные структуры, и в условиях повреждающих воздействий на организм шипики реагируют самыми первыми из всех элементов нейрона. Согласно литературным данным не последнюю роль они играют и в процессах, связанных с обучением (рис. 3).

Аксоны каждого нейрона, подходя к другим нервным клеткам, ветвятся, образуя многочисленные окончания на дендритах этих клеток и на их телах. На теле крупной пирамидной клетки коры больших полушарий, например, могут располагаться тысячи нервных окончаний, образованных нервными отростками других нейронов; а одно нервное волокно может образовывать до 10 000 таких контактов на многих нервных клетках. С помощью метода электронной микроскопии ученым удалось детально исследовать эти области связи между нервными клетками, обозначенные термином «синапс», или «синаптическое соединение». Понятие «синапс» (от греческого sinapsis — соединение, связь) в физиологию ввел Ч. Шерингтон в 1897 году. Об их структурных и функциональных различиях будет сказано в последующих разделах, где мы будем подробно разбирать механизмы синаптической передачи.

Длина аксонов может варьировать в очень широких пределах — от нескольких десятков микрон до метра. Диаметр аксонов напрямую зависит от размера сомы клеток и, скорее всего, связан с физиологическими свойствами нейронов. Например, чем больше диаметр аксона, тем больше скорость прохождения по нему нервного импульса. Это хорошо видно на примере моторных и крупных чувствительных клеток, отвечающих за проведение тонкой избирательной чувствительности. Аксоны, связанные с проведением менее точной чувствительности, такой как, например, боль, имеют меньший диаметр и меньшую скорость проведения импульсов. Соответственно, их тела должны быть самыми мелкими в ганглиях.

Рис. 3. Пирамидный нейрон¹

Так выглядит пирамидная клетка, окрашенная по методу Гольджи. Ее тело (сома) действительно напоминает пирамиду, направленную вершиной вниз. Со всех сторон от сомы отходят толстые ветви дендритов, от которых начинаются более тонкие веточки, покрытые шипиками. На средней левой и верхней правой ветвях шипики хорошо видны. Аксон (помечен стрелочкой) гораздо тоньше дендритов, и в своей начальной части он не ветвится. Первые аксоные коллатерали расположены значительно ниже по ходу аксона, поэтому у них не было шансов попасть на эту фотографию.

Обычно аксоны делят на три категории: Л, В и С. Волокна Л и В имеют миелиновую оболочку, а волокна С — нет. Волокна группы А — это основные коммуникационные волокна ЦНС, а волокна группы В — это преганглионарные аксоны вегетативной нервной системы. Их диаметр колеблется от 1 до 16 мкм, и скорость проведения импульсов по этим волокнам равна их диаметру, помноженному на шесть. Волокна группы С имеют диаметр от 0,3 до 1,3 мкм, и скорость проведения нервных импульсов по ним в несколько раз меньше величины диаметра.

Говоря об аксонах, нельзя не упомянуть об их ветвлениях. Это коллатерали и терминали аксонов.

Коллатерали — это более крупные ответвления, с их помощью происходит распространение нервных импульсов на большее или меньшее число последующих нейронов. Коллатерали пирамидных нейронов могут быть возвратными, косоидущими и горизонтальными. Горизонтальные ответвления пирамид могут простираться на 1—2 мм, объединяя пирамидные и звездчатые нейроны своего слоя коры.

¹ Снимок предоставлен профессором Н. С. Косициным.

Терминали — это участки аксонов, расположенные дальше их последнего деления, в самом конце волокна. Они лишены миелиновой оболочки, и их протяженность варьирует от 0,5 до 5 мкм. Они могут быть как одиночными, так и множественными, напоминающими по форме кисть или веточку мха. Именно эти структуры образуют синаптические объединения. Одна и та же терминаль благодаря касательным синапсам дает возможность одному аксону установить контакт с множеством нейронов.