Системная организация функций нервных элементов в ЦНС

Идея о системной организации функций нервных элементов широко распространена в научной среде. Особенно активно в рамках этой идеи развивается представление об ансамблевой организации нейронов. Первые представления о коре как о сложной совокупности большого числа тесно взаимосвязанных и функционально подвижных структурных единиц были даны еще И. П. Павловым, который определял кору как грандиозный комплекс перемежающихся положительных и отрицательных пунктов. Он писал о том, что раздражения, приходящие в кору, создают сложные функциональные связи между нервными клетками и формируют временные связи между пунктами, отвечающими за различные проявления деятельности организма. О гипотетических ансамблях, или констелляциях, нервных клеток писал и А. А. Ухтомский.

Работы Павлова и Ухтомского, а также появившиеся впоследствии гипотеза Р. Лоренто де, Но (1938 г.) о колончатом строении коры, теория Д. Хебба (1949 г.) о формировании и функционировании клеточных ансамблей и работа П. Милнера (1957 г.) на эту же тему дали мощный толчок для экспериментальных и теоретических изысканий в этом направлении. Клеточные функциональные ансамбли в виде вертикально ориентированных структур были обнаружены в соматосенсорной, зрительной, слуховой, моторной и ассоциативной областях коры. Большая часть этих исследований была проведена с использованием морфологических методов и методов регистрации ответов одиночных нейронов на различные виды стимуляции.

Одним из первых эту особенность организации воспринимающих нейронов соматосенсорной области коры обнаружил американский исследователь В. Маунткасл в 1957 году. Он показал, что если проводить погружение микроэлектрода через толщу коры перпендикулярно ее поверхности, то можно обнаружить участки, в которых все клетки, встречающиеся по пути следования электрода; будут отвечать на раздражение рецепторов лишь определенного типа. Более того, скрытые периоды ответов этих клеток распределятся в очень узких пределах. Такие вертикально ориентированные скопления клеток назвали колонками (рис. 37). Отдельные колонки обособлены друг от друга, при этом возбуждение клеток в какой-нибудь одной из них может сопровождаться торможением клеток в соседних колонках. Такое торможение может противодействовать иррадиации возбуждения в стороны от колонки, воспринимающей сенсорный сигнал, и таким образом способствовать четкому выявлению размеров активированного рецептивного поля.

Особенное место среди работ, посвященных исследованию системной организации функций нервных элементов в коре больших полушарий мозга, занимают исследования А. Б. Когана (1973, 1974 гг.). Этот исследователь детально разработал теорию вероятностно-статистической организации нервных клеток в рабочие механизмы мозга, обеспечивающие тонкую и надежную приспособительную деятельность центрального нервного управления функциональной системой.

Рис. 37. Колонка апикальных дендритов, небольшого ансамбля пирамидных нейронов

в моторной коре кошки¹

Вот такие ансамбли нейронов, по мнению многих ученых, и лежат в основе системной организации функций нервных элементов в коре больших полушарий мозга. На этом снимке, сделанном со светового микроскопа после окрашивания ткани по методу Гольджи, проявились только пирамидные клетки. Однако нужно иметь в виду, что помимо пирамид в такие ансамбли входят и другие нейроны Исследуя ответы нейронов на стимуляцию, он выделил две важнейшие особенности этой организации. Первая состоит в том, что наряду с нейронами со стабильными ответами в нее входят, более того — занимают преобладающее положение, нейроны, имеющие вариабельные ответы, участие которых в реакциях имеет неоднозначный характер. За нерегулярностью ответов этих нейронов он обнаружил регулярное чередование их участия в общей реакции, основанное на их взаимозаменяемости. Он предположил, что эти поливалентные нейроны с вероятностными реакциями создают необходимый «резерв элементов с большим выбором степеней свободы, из которых только и может непрерывно строиться и перестраиваться по сигналам обратной связи гибкий и подвижный центральный аппарат управления функциональной системой».

Вторая особенность вероятностно-статистической организации состоит в том, что функциональной единицей рабочего механизма является не отдельная клетка, а динамическая популяция нейронов^[1]

«вероятностных ответов», объединяющаяся вокруг нейронов более «стабильных ответов», которую исследователь назвал «вероятностным нейронным ансамблем». Последнее заключение поразительно перекликается с положением Н. П. Бехтеревой (1971 г.) о жестких и гибких звеньях мозговых систем. Жестких, определяющих экономичность работы мозга, и гибких, определяющих богатство возможностей системы.

Используя принцип множественного отведения (одновременная регистрация активности нескольких клеток несколькими электродами), А. Б. Коган и его сотрудники исследовали пространственные характеристики функциональных нейронных группировок.

Результаты исследований привели авторов к убеждению, что нервный центр — это многоуровневая структура. В основании ее лежат наиболее простые, элементарные объединения нейронов, из которых строятся объединения второго порядка, которые в свою очередь объединяются в структуры третьего порядка, и т. д. Отдельные нейроны в ансамблях работают на уровне элементарного акта оценки сигнала, анализ которого осуществляется уже на уровне первичного ансамбля. На более высоких уровнях происходят более сложные акты анализа за счет синтеза первичных оценок, в результате чего система определяет признаки целостного образа.

Анализируя процесс объединения нейронов в ансамбли по времени, авторы показали, что четкое структурирование микроочагов возбуждения с тормозным обрамлением наблюдается при стимуляции светом в зрительной коре морской свинки только в фазу первичного возбуждения (первые 40 мс). После тормозной паузы все ансамбли распадаются. Короткая жизнь ансамблей указывает на быстроту, с которой они реализуют свои функции.

Примечательно, что слово «объединение» исследователи употребляли, основываясь только на синергичности ответов нейронов на определенную стимуляцию, поскольку функциональные связи непосредственно между нейронами в ансамблях они не анализировали. Тем не менее для понимания механизмов многоуровневой организации нервного центра было необходимо изучить конкретные формы и способы объединения функциональных единиц в нейронные ансамбли.

• [1] Снимок предоставлен профессором Н. С. Косициным.