Рефлекторная дуга и нервные центры

Структурной основой рефлекторной деятельности являются нейронные цепи из рецепторных (афферентных), вставочных и эффекторных (эфферентных) нейронов. Эти цепи образуют путь, по которому проходят нервные импульсы от рецептора к исполнительному органу при осуществлении рефлекса. Совокупность нервных элементов, по которым нервные импульсы проходят от рецептора до эффектора, называют рефлекторной дугой.

В состав рефлекторной дуги входят рецепторы, воспринимающие раздражение, их отростки — афферентные нервные волокна, несущие возбуждение к центральной нервной системе, нейроны и синапсы, передающие импульсы к эффекторным нейронам, эфферентные нервные волокна, проводящие импульсы от центральной нервной системы на периферию и исполнительный орган, деятельность которого меняется в результате рефлекса. Простейшая рефлекторная дуга может быть образована всего двумя нейронами — рецепторным и эффекторным, — между которыми имеется только один синапс. Такую рефлекторную дугу называют двухнейронной и моносинаптической. Рефлекторные дуги, которые включают в себя большее число нейронов (не один, а несколько вставочных), называют многонейронными и полисинаптическими.

Совершенно очевидно, что раздражения единичного рецептора и активности одного эффекторного нейрона совершенно недостаточно для того, чтобы произошло сокращение какой-либо мышцы. Для того чтобы мышца сократилась, необходимо активировать как минимум часть рецептивного поля. Поэтому простейшая моносинаптическая дуга лишь условно может быть названа моносинаптической, поскольку на самом деле — это целый ряд параллельно расположенных синапсов, соединяющих целую группу рецепторов с такой же группой эффекторных нейронов, вызывающих реакцию ткани или органа в ответ на раздражение. Истинно моносинаптические рефлекторные дуги встречаются крайне редко. Примером их. может служить дуга рефлекса растяжения мышцы, или миотатического рефлекса, в которой рецепторы находятся в скелетной мышце, тела рецепторных клеток — в спинальном ганглии, тела эфферентных клеток — в передних рогах спинного мозга. Растяжение мышцы вызывает в рецепторах разряд нервных импульсов, которые по отросткам рецепторных клеток направляются в спинной мозг и без участия вставочных нейронов передаются на двигательные нейроны. От двигательных нейронов разряд импульсов направляется к концевым пластинкам (аналог синапса в нервно-мышечном соединении), находящимся в этой же мышце. В результате растяжение мышцы вызывает ее рефлекторное укорочение. Напомним, что в этом процессе участвует множество рецепторов и эффекторных нейронов, соединенных через их синапсы, но рефлекторная дуга при этом называется моносинаптической.

Рис. 46. Рефлекторная дуга

Структурная основа любой поведенческой реакции. Чем сложнее реакция, тем большее число нервных элементов принимает в ней участие. Простейшая рефлекторная дуга — моносинаптическая (А). Всего одно синаптическое переключение между афферентным и эфферентным нейронами. Второй этап сложности — это дисинаптическая рефлекторная дуга (Б). Здесь уже есть вставочный нейрон, а это значит, что нужны два синаптических переключения.

Полисинаптические дуги включают в себя любое число элементов больше трех. При некоторых: формах поведения рефлекторные дуги включают в себя множество нейронов центральных структур, например, подкорковых ядер и коры головного мозга. В таких случаях понятие «дуга» начинает казаться не очень подходящим для обозначения обширной нейронной сети, лежащей в основе сложного рефлекторного акта. И тем не менее именно это определение очень точно отражает последовательность процесса передачи возбуждения по нервной системе — от рецептора к эффектору через центральное звено В случае же, когда рассматриваются полисинаптические рефлекторные дуги, отношения между нейронами могут быть куда как более сложными. Существуют полисинаптические рефлекторные дуги, в которых каждый рецепторный нейрон соединен с несколькими вставочными нейронами, и, наоборот, в которых на каждый вставочный нейрон приходят окончания от нескольких рецепторов. В результате рецептивные поля разных рефлексов могут заходить одно за другое (перекрываться). Именно поэтому, как уже отмечалось выше, существует вероятность вызова различных рефлексов при нанесении раздражений разной силы на один и тот же участок тела или при нанесении раздражения одной и той же силы, но при различных состояниях центральной нервной системы.

Вышеописанные варианты объединений нейронов в рефлекторных дугах дают очень упрощенное представление об их структуре. Эти варианты даны без учета всей сложности путей распространения импульсов в центральной нервной системе при всяком рефлексе. В действительности возбуждение, возникающее, например, в ответ на болевое раздражение, распространяется к ядрам ствола и коре больших полушарий, благодаря чему возникает ощущение боли, сопровождающееся изменением частоты пульса, глубины дыхания, сосудистого тонуса и пр. Между нейронами центров, ответственных за возникновение этих вегетативных реакций, тут же возникают прямые и обратные связи, и они тоже участвуют в формировании эфферентных токов, идущих к центрам спинного мозга.

Столь же сложна картина нейронной организации рефлекторной дуги и при осуществлении пищевых рефлексов (жевание, слюноотделение, глотание, секреция), дыхательных или сосудодвигательных. В них участвуют нейроны, расположенные на разных уровнях центральной нервной системы — в спинном и продолговатом мозге, ядрах зрительных бугров, коре больших полушарий. Следовательно, нервные импульсы при любом рефлексе доходят до высших отделов центральной нервной системы, которые в той или иной мере могут участвовать в рефлекторной реакции.

При дальнейшем рассмотрении особенностей функционирования нервной системы нам не обойтись без такого понятия, как нервный центр. Нервным центром называют совокупность нейронов, необходимых для осуществления определенного рефлекса или регуляции той или иной функции.

Локализацию нервных центров определяют на основании опытов с раздражением, разрушением, удалением, замораживанием или перерезкой различных участков головного или спинного мозга. Если при раздражении какого-либо участка мозга возникает некая физиологическая реакция, которая при разрушении этого участка исчезает, то принято считать, что нервный центр, вызывающий и регулирующий эту реакцию, находится именно в этом месте. Например, так как удаление затылочной области коры больших полушарий влечет за собой потерю зрения, принято считать, что корковый центр зрения находится в этой области. Узко-локализованное разрушение участка продолговатого мозга приводит к необратимой остановке дыхания, поэтому считается, что в этой области центральной нервной системы локализован главный компонент дыхательного центра.

При перерезках спинного мозга на разных уровнях были выявлены центры простых спинно-мозговых рефлексов. В частности, центр коленного рефлекса располагается на уровне II—IV поясничных сегментов, а центр подошвенного рефлекса — на уровне I—II крестцовых сегментов. Однако, так же как и в случае классификации самих рефлексов, следует иметь в виду, что понимание нервного центра как узко ограниченного участка мозга тоже является весьма условным. Просто такое деление позволяет понять, какие участки центральной нервной системы принимают обязательное участие в осуществлении той или иной реакции или в регуляции той или иной функции. На самом же деле в любом сложном рефлекторном акте принимают участие не только отдельные группы нейронов, расположенные в локальных участках, но и многие другие клетки в разных отделах нервной системы. Примером могут служить акт ходьбы, включающий в себя поочередное сокращение и расслабление мышц сгибателей и разгибателей бедра, колена, стопы то правой, то левой ноги, или акт глотания, состоящий в последовательном сокращении мышц языка, неба, глотки, гортани и пищевода. Центры таких рефлекторных актов включают большую совокупность различных рецепторных, вставочных и эффекторных нейронов, расположенных в разных отделах центральной нервной системы. Кроме того, следует понимать, что в различных рефлекторных актах могут участвовать одни и те же нейроны. Например, поднятие мягкого неба происходит как при глотании, так и при рвоте. То есть моторные нейроны, иннервирующие мягкое небо, участвуют в двух разных рефлексах и входят в состав двух разных нервных центров.

Таким образом, с физиологической точки зрения нервный центр — это сложное сочетание, «ансамбль» нейронов, согласованно участвующих в регуляции функций или в рефлекторной реакции.