Внутренний скелет плавников

Органами плавания рыб являются плавники, тонкие, удлиненные пластинки, достаточно прочные, чтобы давать толчок, и достаточно эластичные, чтобы затем принимать прежнее положение.

Они являются простыми рычагами, прекрасно используемыми рыбой при плавании: их действие может быть сравнимо с действием весла лодки. Прототипом плавника может служить ресничка простейших — эластический вырост протоплазмы, которым животное, ударяя о воду, производит свои продвижения. Уже у, некоторых простейших реснички, срастаясь вместе, образуют тончайшую пластинку.

Чтобы выполнять свою функцию, быть и достаточно крепким, и достаточно эластичным, плавники должны иметь и соответственную опору — основу в виде твердого скелета, к беглому рассмотрению которого у различных классов рыб и приступим.

Различают: непарные плавники (спинной, подхвостовый и хвостовый) и парные (грудные и брюшные). Непарные плавники в эмбриональной стадии развития и у личинок рыб представлены одной сплошной кожной складкой, идущей по спинной стороне, окружающей хвостовую и переходящей на брюшную сторону до самого анального отверстия. В дальнейшем структура такой зародышевой складки претерпевает изменения: некоторые ее части обособляются, в них начинают развиваться опорные элементы, дающие начало спинному (одному или нескольким плавникам), хвостовому и подхвостовому, или анальному плавникам. Складка кожи между этими дифференцированными частями исчезает и получаются обособленные друг от друга разделенные плавники: спинной, хвостовой и подхвостовой. Такую сплошную складку, не имеющую еще обособленных лучей, вероятно, имели первичные черепные предки рыб; мало измененной по существу является и кожистая складка, представляющая вертикальный плавник ланцетника. У круглоротых (миног) наблюдается слабая наметка на разделение вертикальных плавников снаружи; внутри же поддерживающие эту складку элементы являются непрерывными (рис. 63), равно как и мускульные пучки. Первоначально однородный, построенный в точном соответствии с сегментацией туловища (о чем говорит посегментное закладывание мускульных почек), непрерывный плавник распадается на указанные выше три плавника несомненно в связи с изменением физиологических функций отдельных его частей в процессе органической эволюции; в то время как спинной и анальный плавники получают значение килей, направляющих движение рыбы по определенному направлению, хвостовой плавник делается главным органом, производящим это движение. Впервые встречается обособление спинных, хвостового и анального плавников у хрящевых рыб (рис. 64). Поддерживающие их элементы хрящевые внутренние лучи представляют более массивные образования, чем лучи в плавнике у, круглоротых, но значительно короче последних и входят лишь в основание лопасти плавника, которую поддерживают, однако, не они, а многочисленные вторичные эластические лучи, как видно на рисунке, на каждый внутренний хрящевой луч приходится по нескольку эластических лучей кожной складки плавника. Следует отметить, что в скелете плавников акул встречаются и настоящие колючки. У хрящекостистых (осетровые) сохраняются те же отношения, что и у хрящевых рыб: на каждый внутренний, поддерживающий плавники хрящевой членик приходится большое количество роговых лучей (рис. 65), но уже встречаются настоящие костные лучи кожного происхождения. У высших костистых рыб роговые лучи исчезают и заменяются костными кожного происхождения, причем на каждый поддерживающий костный членик приходится всего один костный луч плавника (рис. 66). Говоря о внешних признаках, уже указывалось на различные типы хвостового плавника: несимметричный, или гетероцеркальный, ложносимметричный, или гомоцеркальный, и симметричный, или дифицеркальный. В эмбриональной стадии хвостовой плавник у всех рыб закладывается симметрично: это так называемая первично-симметричная (протоцеркальная) форма плавника. Вероятно, такую форму имели первично-черепные; сохранилась она у круглоротых. Но уже в ближайших стадиях зародышевого развития протоцеркальная форма плавника заменяется несимметричной, остающейся у хрящевых, хрящекостистых во взрослом состоянии; у костистых рыб несимметричная стадия благодаря выросту и выравниванию нижней лопасти хвостового плавника превращается в ложносимметричную, как это имеет место у большинства костистых рыб. Вторичная симметрия хвостового плавника, или его дифицеркия, получается, когда конец осевого скелета отклоняется вниз к средней линии, а обе лопасти хвостового плавника получают одинаковое развитие, как это имело место в истории развития двоякодышащих, костных ганоидов и некоторых других рыб. По-видимому, утверждение, что стадия несимметричного (гетероцеркального) плавника в истории развития всех современных рыб имела место, не подлежит сомнению. Также правильно установление взаимосвязи между гетероцеркией хвостового плавника и неравномерным распределением масс в теле рыбы и неодинаковым распределением сил сопротивления воды около оси при движении ее вперед (Гессе, Шмолъгаузен и др.). Возможно, что замена гетероцеркального хвостового плавника гомоцеркальный (ложносимметрйчным) находилась в связи с приобретением плавательного пузыря, внесшего, несомненно, в условия равновесия тела рыбы при плавании существенные изменения. Но все же следует отметить, что у некоторых рыб имеет место одновременное существование хорошо выраженного гетероцеркального (несимметричного) плавника и прекрасно развитого плавательного пузыря, как это можно видеть у осетровых и других хрящекостистых рыб. В заключение укажем, что внутренний скелет хвостового плавника первоначально состоит из двух рядов (спинного и брюшного) хрящевых лучей, как и другие непарные плавники; но затем этот первичный скелет вытесняется остистыми отростками последних позвонков, которые, видоизменив свою форму, делаются вторичным внутренним скелетом хвостового плавника высших рыб. Сами же лопасти хвостового плавника поддерживаются костными лучами того же типа, что и в других плавниках (рис. 67).

Рис. 63. Скелет плавника круглоротых:

1. Хорда. 2. Верхние дуги. 3. Лучи внутренние скелета плавника.

1. Хорда. 2. Остистые отростки. 3. Лучи внутреннего скелета. 4. Кожные лучи.

• 1. Позвоночник. 2. Остистые отростки. 3. Лучи внутреннего скелета.
• 4. Кожные лучи

Рис. 67. Разного типа лучи плавников рыб:

1. Простой луч. 2. Игла. 3. Мягкий членистый неразветвленный луч. 4. Разветвленный луч На указанном рисунке представлены уплощенные остистые отростки нескольких последних позвонков, так называемые «гипуральные» или составляющие внутренний скелет хвостового плавника (os hypurale) хвостовые косточки, к которым присоединяются уже настоящие костные лучи, поддерживающие лопасти хвостового плавника, соответствующие лучам других плавников. Рисунок 67 показывает различные типы лучей вертикальных плавников.