Физиология слухового анализатора

Последние, можно полагать, и определяют поведение этих клеток и волокон, однако сами зависят от процесса активного механического усиления, за который, возможно, отвечают наружные волосковые клетки. Согласно существующей гипотезе, они стимулируются звуком первыми и генерируют дополнительную колебательную энергию той же частоты. Затем она передается внутренним волосковым клеткам. Если это верно, речь идет о своего рода гибриде между сенсорной клеткой и генератором механической энергии. Улитка вырабатывает и анализирует звуковую энергию. Звук, генерируемый в улитке, можно измерить даже снаружи от барабанной перепонки. Звуковая частота картируется на протяжении эпителиального массива рецепторов, производящих кохлеотопическую, или тонотопическую карту частоты. Поэтому, слуховая система может использовать принципы нейронной обработки — такие, как латеральное торможение — основанные на тонотопии, чтобы истолковывать и обрабатывать информацию, закодированную в звуковой частоте таким же образом, как соматотопические карты лежат в основе обработки соматосенсорных сигналов. Наружные волосковые клетки содержат сократительные белки и обслуживаются чрезвычайно развитой эфферентной сетью. Кроме того, их афференты явно не существенны для передачи информации в мозг. Кодирование сенсорной информации в окончаниях слухового нерва

Информацию о характере колебаний основной мембраны проводят приблизительно 30—40 тысяч волокон слухового нерва, среди которых 90% несут сигналы от внутренних волосковых клеток. Разрушение этих клеток у экспериментальных животных повышает порог слуховой чувствительности на 80—100 дБ, что фактически означает глухоту, тогда как разрушение всех наружных волосковых клеток увеличивает порог только на 40—45 дБ. Каждый нейрон спирального ганглия контактирует только с одной внутренней волосковой клеткой, которая, в свою очередь, имеет синапсы приблизительно с 10—20 сенсорными нейронами, образующими нейронный канал для передачи информации о собственной характеристической частоте звука. Такие каналы не активируются другими частотами, поэтому дифференцировка звуковых раздражителей по частоте осуществляется уже на уровне преобразования механических процессов в электрическую активность. В восприятии каждой характеристической частоты звукового стимула участвуют приблизительно 150 наружных волосковых клеток, передающих возбуждение 10—15 сенсорным нейронам. Наружные волосковые клетки являются не только рецепторами, но также эффекторами, получающими в составе слухового нерва эфферентные волокна от нейронов верхнеоливарного ядра. Эфферентная активация наружных волосковых клеток происходит в ответ на действие звукового стимула и состоит в сокращениях актиновых филаментов этих клеток, происходящих с частотой звукового сигнала. Повторяя частоту колебаний слабых звуковых сигналов, наружные волосковые клетки их усиливают и одновременно создают звуковое излучение кортиева органа (эндокохаеарная эмиссия), которое можно зарегистрировать с помощью микрофона. Волокна слухового нерва обладают фоновой активностью в пределах 50—100 импульсов в 1 с, которая увеличивается при повышении уровня звука, тем самым кодируя информацию об интенсивности звукового давления. Кроме этого, кодирование информации об уровне звука происходит за счет возбуждения дополнительного числа сенсорных нейронов, имеющих относительно высокий порог чувствительности и находившихся ранее в состоянии фоновой активности. При действии звуковых раздражителей с частотой до 5000

Гц импульсная активность нейронов отражает повышение звукового давления в каждой фазе повторяющихся циклов звуковых колебаний. Максимальная активность возникает во время фазы подъема звуковой волны, а затем она уменьшается, чем передается информация о временной структуре сигналов. При продолжительной слуховой стимуляции частота нервных импульсов постепенно уменьшается вследствие развития адаптации к действию звуковых стимулов. Слуховые проводящие пути

Первичное афферентное волокно раздваивается, посылая один отросток к вентральному, а другой — к дорсальному улитковым (кохлеарным) ядрам. Их тонкая структура (особенно-дорсальных) очень сложна. Вентральный тракт (из вентрального ядра) направляется (частично через ядро трапециевидного тела) к ипсии контралатеральному оливарным комплексам, нейроны которых, таким образом, получают сигналы от обоих ушей. Именно данный нейронный уровень позволяет сравнивать акустические сигналы, поступающие с двух сторон организма (ниже мы вернемся к этому процессу сравнения). Дорсальный тракт (из дорсального ядра) переходит на противоположную сторону тела и направляется в ядро латерального лемниска (латеральной петли).

Восходящие отростки клеток оливарного комплекса как ипси-, так и контралатеральные. После синаптического переключения в ядре латеральной петли слуховой тракт проходит через нижние холмики четверохолмия и медиальное коленчатое тело в первичную слуховую кору, покрывающую поперечные височные извилины верхней части височных долей (извилина Гешля). Эта зона соответствует полю 41 по Бродману; большая его часть скрыта в глубине сильвиевой борозды. С первичной слуховой корой соседствуют другие проекционные участки слуховой системы, называемые вторичной слуховой корой (поле 42 по Бродману). Таким образом, предкорковый слуховой тракт состоит, по крайней мере, из пяти или шести нейронов. Наконец, кроме афферентных путей в состав слуховой системы входят и центробежные эфферентные волокна. Слуховая кора

Слуховой вход, осуществляемый как через дорзальные, так и вентральные кохлеарные ядра, достигает слуховой коры. Первичная слуховая кора А1 расположена в верхнем отделе височной доли и соответствует полям 41 и 42 по Бродману. У кошек A1 удобно расположена на боковой поверхности мозга, поэтому большинство комбинированных анатомо-физиологических исследований производится на этом виде. Микроэлектродные исследования показали, что А1 также имеет колончатую организацию, при которой все клетки, расположенные вдоль вертикального пути, имеют одну и ту же оптимальную частоту. Фактически А1 организована в виде изочастотных полос или пластин коры, идущих перпендикулярно к тонотопической оси. Слуховая кора у обезьян содержит три полных кохлеотопических карты с параллельными проекциями из ядер медиального коленчатого тела на все эти области. Самая задняя из них соответствует первичной слуховой коре.

Эта центральная основа окружена вторичными слуховыми областями, которые соединены не только с первичной корой, но также и с подразделами ядер медиального коленчатого тела. Таким образом, в слуховой коре происходит как последовательная, так и параллельная обработка. Исследования с помощью электроэнцефалографического картирования и функционального магнитного резонанса представляют доказательства подобной же организации слуховой коры у человека, и эта область коры активирована даже во время чтения по губам! По аналогии с другими сенсорными участками коры можно ожидать, что кохлеотопическая карта А1 будет подразделена на различные функциональные зоны. Если двигать электрод вдоль изочастотной полоски, большинство клеток либо возбуждаются звуком, воспринимаемым любым из ушей, либо возбуждаются из одного уха и тормозятся из другого.

Эта бинауральная чувствительность закономерно меняется, и полагают, что ее значения образуют полосы, идущие под прямым углом к изочастотным контурам. Существуют также некоторые доказательства закономерных изменений кодирования интенсивности и ширины полосы в A1. Обработка слуховых сигналов сложна. Важные с точки зрения поведения звуки должны быть извлечены из обширного и многообразного акустического окружения. Не только частотный состав, но также и временная последовательность входов должна быть проанализирована каким-то образом (например, проигрывание магнитофонной записи человеческой речи в обратную сторону воспринимается как тарабарщина). Кроме того, такая обработка у любого вида животных должна иметь дело не только с анализом окружающих звуков, но также со способами извлечения звука разными видами.

У людей основные элементы речи, называемые фонемами, одинаковы для всех языков и являются звуками, которые первыми лопочут дети, прежде чем какие-то конкретные звуки будут выбраны, чтобы сочетать их в слова. Базовые звуки могут быть проанализированы как комбинации частотно-временных отношений, например, продолжительный компонент на 1 000 Гц сопровождается вторым, частотно-модулированным компонентом, начинающимся с 5 000 Гц и быстро снижающимся до 500 Гц. Компоненты называются формантами. По аналогии со зрительной системой, можно ожидать, что существуют клетки высокого порядка в слуховой коре человека, которые реагируют на конкретные форманты, или, возможно, фонемы. Этот принцип, действительно, наблюдается у животных. Например, некоторые клетки в слуховой коре усатой летучей мыши реагируют на конкретные комбинации тонов постоянной и модулируемой частот, которые эквивалентны собственным звукам летучей мыши. Такие клетки высокого порядка, так же обнаружены у птицы рода Mynah, которых обучают говорить. Кортикальные механизмы языкового кодирования могут быть обнаружены у таких видов, как мармозетки, которые используют ограниченный и стереотипный набор призывов («слов») для общения. Локализация звука

Чрезвычайная чувствительность и частотная избирательность слуховой системы была представлена у животных задолго до того, как развилась человеческая речь. В значительной степени тонкости слуховой системы возникли, чтобы улучшить способность организма определять местоположение звука в пространстве. Преимущества этого очевидны: сигналы, передающиеся на большие расстояния как звуковые волны, могут помочь обнаружить хищника или жертву при отсутствии зрительной и другой информации. Однако, в отличие от зрительной или соматосенсорной систем, звуковой нейроэпителий не может быть использован для кодирования места (локации), поскольку он приспособлен для тонотопического картирования. Вместо этого направление звука вычисляется на основе бинаурального сравнения временного хода и интенсивности сигналов, которое производится в центральной слуховой системе. Слуховой проводящий путь, поэтому, сложен и включает в себя многочисленные подкорковые синаптические переключения и многочисленные перекрещивания почти на каждом уровне. Дорзальное кохлеарное ядро в основном предназначено для монаурального частотного анализа и обеспечивает относительно прямую, тонотопически организованную проекцию на контралатеральную область А1. Напротив, нейроны второго порядка в вентральном кохлеарном ядре проецируются как ипсилатерально, так и контралатерально на комплекс верхних олив в стволе мозга.

Большинство нейронов в медиальной верхней оливе (MSO) возбуждаются стимуляцией любого из ушей, но реагируют лучше всего, когда тон подается на оба уха с характерной задержкой, соответствующей достижению сначала одного уха, потом другого. Скорость звука в воздухе составляет 340 м/с, так что максимальная временная разница, создаваемая человеческой головой (около 18 см в диаметре), составляет 0,5 мс для звука, приходящего вдоль оси между обоими ушами, и значительно меньшие задержки для звуков, приходящих спереди. В дополнение к разнице во времени прибытия, постоянный источник звука вызывает фазовый сдвиг между двумя ушами. Клетки латеральной верхней оливы (LSO) получают возбуждение ипсилатерального вентрального кохлеарного ядра (рис. 18.21). Клетки в контралатеральном вентральном кохлеарном ядре проецируются на противоположную сторону и образуют синапсы на медиальном ядре трапециевидного тела (MNTB). Клетки MNTB тормозят нейроны в LSO. Таким образом, нейроны в LSO возбуждаются ипсилатеральным и подавляются контралатеральным звуком. Такое взаимодействие может быть полезным для выявления различий в интенсивности звука в двух ушах.

На высоких частотах обнаруживается 10-кратная разница в частоте, для которой голова служит как эффективное затенение звука. Различия, как по фазе, так и по интенсивности изменяются как функция частоты. Для головы человека разница по фазе значительна на частотах ниже 2 кГц, тогда как отличия по интенсивности становятся более существенными на более высоких частотах. Психофизические исследования показали, что локализация осуществляется сопоставлением различий между двумя ушами по времени прихода сигнала и/или интенсивности входящего звука. Таким образом, если подаются щелчки через наушники с различными задержками, звук локализуется по направлению к уху, к которому он приходит раньше. Если щелчки подаются одновременно, но с разной интенсивностью, то звук локализуется с той стороны, где щелчок громче. Фактически сигналы локализации зависят в точности от частотного содержания.

Голова и внешнее ухо отфильтровывают специфические компоненты частоты, в зависимости от места в пространстве, откуда исходит звук. Эти спектральные метки являются важными сигналами, которые используются для локализации звука. Люди могут различать интерауральную временную разницу всего в 5 мкс — очень высокое разрешение, если учесть, что длительность потенциала действия составляет примерно 1 мс; это показывает важность точной временной организации для слуховых функций. Заключение

Благодаря слуховому анализатору различные звуковые раздражители, воспринимаемые в нашем мозге в виде звуковых ощущений и комплексов ощущений — восприятий, становятся сигналами (первыми сигналами) жизненно важных явлений окружающей среды. Это составляет первую сигнальную систему действительности (И. П, Павлов), т, е, конкретно-наглядное мышление, свойственное и животным, У человека имеется способность к абстрактному, отвлеченному мышлению при помощи слова, которое сигнализирует о звуковых ощущениях, являющихся первыми сигналами, и потому является сигналом сигналов (вторым сигналом). Отсюда устная речь составляет вторую сигнальную систему действительности, свойственную только человеку.

Список литературы

От нейрона к мозгу / Пер. с англ. П. М. Балабана, А. В. Галкина, Р. А. Гиниатуллина, Р. Н. Хазипова, Л. С. Хируга.

— М.: Едиториал УРСС, 2003. — 672 с. Привес М. Г., Лысенков Н. К., Бушкович В. И. Анатомия человека. — М.: «Медицина», 1985. -

672 с. Ткаченко Б. И. Нормальная физиология человека. — М.: Медицина, 2005. 928 с. Федюкович Н. И.

Анатомия и физиология человека: Учебное пособие. — Ростов н/Д.: изд-во: «Феникс», 2003. ;

416 с. Физиология человека: В 3-х томах. Т. 1. Пер. с англ./ Под ред.

Р. Шмидта и Г. Тевса. — М.: Мир, 2005. — 323 с. Шульговский В. В. Физиология высшей нервной деятельности с основами нейробиологии: Учебник для студ. биол. специальностей вузов. ;

М.: Издательский центр «Академия», 2003. — 464 с.