Кинетический граф саркомерного мостика

Кинетический граф наглядно представляет динамику переходов в биохимической системе с конечным набором стабильных состояний (рис. 3.2).

Граф — совокупность точек {вершин) и соединяющих их линий. Если линии ориентированы, их называют ветвями; если линии не ориентированы — ребрами. Каждой ветви кинетического графа соответствует численное значение — вес ветви, который равен константе скорости реакции щ (см. табл. 3.2).

Рис. 3.2. Кинетический граф саркомерного мостика:

1−6 состояния системы Вершины кинетического графа обозначают состояния системы (1−6) и соединены в соответствии с возможными переходами (первый переход 1 —>2, второй 2—>3 и т. д.). Каждой ветви на графе соответствует свой вес, определяемый кинетическими коэффициентами a_(j.

Итак, существует набор из шести элементов и девяти связей между ними. Следует отметить, что рассматриваются не все связи, возможные для совокупности из шести элементов. Из комбинаторики известно, что максимальное число связей в системе из шести элементов равно 15. В приведенном описании использовано упрощение модели, состоящее в агрегировании (объединении) элементов системы. Формально агрегирование подразумевает проведение операции усреднения переменных состояния, приводящей к уменьшению размерности задачи.

Вектор состояния саркомерного мостика содержит в качестве компонент численности каждого состояния {N, Nг, …, N₆). Система обыкновенных дифференциальных уравнений, описывающих изменение численности состояний, может быть получена из баланса численностей и количества переходов в единицу времени:

где N$)₉ Nj{t) — численности состояний саркомерного мостика,.

к у / = 1,6.

Таким образом, для полного количественного описания динамики переходов необходимо решить систему из шести обыкновенных дифференциальных уравнений с использованием численных методов.

Стационарные состояния получаются из решения системы алгебраических уравнений, соответствующих нулевым скоростям изменения численности:

Стационарные состояния описывают равновесие между всеми совокупностями переходов как в одном, так и в другом направлении (замыкания и размыкания саркомерного мостика).