Основные закономерности развития цнс. 
Соматическая и вегетативная нервные системы

Закономерности пренатального развития нервной системы

Еще из школьного курса мы все хорошо помним, что процесс, в результате которого из оплодотворенной яйцеклетки образуется многоклеточный эмбрион, называют дроблением. При этом процессе яйцо «дробится» — делится путем митоза сначала на две, затем на четыре, восемь, тридцать две клетки и так далее до тех пор, пока не образуется полая внутри, шаровидная масса, которую называют бластулой. Стенка бластулы состоит из одного слоя клеток. Наполненную жидкостью центральную полость бластулы называют бластоцелем. После того как бластула сформировалась, одна из ее стенок начинает втягиваться внутрь полости до тех пор, пока не приходит в соприкосновение с противоположной стенкой, в результате чего образуется уже двухслойная структура, похожая на порванный резиновый мячик, на который наступили ногой. Эту структуру называют гаструлой. Вновь образовавшаяся полость называется гастроцелем (полостью первичной кишки). Ее называют так потому, что впоследствии на ее основе образуется пищеварительная система из внутреннего слоя гаструлы, названного энтодермой. А вот из наружного слоя гаструлы, который называется эктодермой, впоследствии образуются кожа и нервная система. Между энтодермой и эктодермой образуется еще один клеточный слой — мезодерма. Та его часть, которая примыкает к эктодерме, даст начало мышцам тела, а та часть, что примыкает к энтодерме, — мускулатуре пищеварительного тракта. Однако для нас, в свете изучаемого предмета, гораздо важнее знать, что далее происходит с эктодермой. Приблизительно через три недели после первого деления оплодотворенной яйцеклетки из эктодермы образуется нервная пластинка (рис. 1).

Вдоль средней оси этой пластинки появляется нервный желобок, а ее боковые края начинают приподниматься, образуя нервные складки. Постепенно верхние участки нервных складок смыкаются, и нервная пластинка превращается в полую нервную трубку. Полость переднего отдела нервной трубки — это будущие мозговые желудочки, а полость заднего отдела — это будущий центральный канал, который пройдет по всей длине спинного мозга.

Рис. 7. Начальные стадии формирования нервной системы.

Сразу же нужно заметить, что на данном рисунке только схема процесса.

В верхней (Л) части рисунка мы видим похожую на язык нервную пластинку во фронтальной проекции, то есть спереди. Естественно, что в этой проекции она выглядит как обыкновенная, чуть изогнутая полоска. Зато с такой позиции хорошо видно, как этот «язык» начинает сворачиваться в трубочку, в нашем случае — в нервную трубку. Внизу (Б) верхняя часть этой трубки дана в ином ракурсе и в разрезе. Хорошо видно, что между ней и оставшейся частью эктодермы, которая впоследствии превратится в кожу, находится нервный гребень. Ниже (В) — эмбрион в начале своего формирования из нервной трубки. У него уже можно различить передний (J), средний (2) и спинной (3) мозг.

Передний отдел нервной трубки — зачаток головного мозга — формируется и растет гораздо быстрее, чем отдел, соответствующий спинному мозгу. Он значительно шире задней части нервной трубки и продолжает расти так быстро, что головной отдел зародыша через некоторое время начинает загибаться книзу у переднего края зародышевого диска.

На пятой неделе развития, вскоре после формирования нервной трубки, в том ее конце, где впоследствии образуется головной мозг, возникают три специализированных вздутия — так называемые первичные мозговые пузыри. Из этих пузырей в конце концов возникнут передний (prosencephalon), средний (mesencephalon) и задний (rhombencephalon) мозг. Еще через пару недель в передней части нервной трубки появляются выросты, из которых позже сформируются полушария большого мозга. Оставшаяся часть нервной трубки превратится в спинной мозг.

От головного и спинного мозга возьмут начало двигательные нервные волокна, а вот чувствительные нервы образуются самостоятельно. Но как? Во время образования нервной трубки некоторые нервные клетки остаются вне ее, и из них формируется нервный гребешок. Мигрируя из своего первоначального положения в вентральном направлении, эти клетки образуют ганглии задних корешков спинно-мозговых нервов и симпатические ганглии. От клеток ганглиев дендриты направятся к рецепторам, а аксоны войдут в спинной мозг. То есть клетки нервного гребешка, расположенного между нервной трубкой и кожей, дают начало периферической нервной системе.

После формирования первичных пузырей начинается дифференциация мозга. Передний мозг делится на правую и левую камеры, в которых появляются небольшие образования — будущие сетчатки глаз. Впоследствии правая и левая камеры разовьются в полушария конечного мозга (telencephalon). Центральный отдел этого мозга преобразуется в промежуточный мозг (diencephalon), из которого будут образованы таламус и гипоталамо-гипофизарная система. В среднем мозге формируются верхние и нижние бугорки четверохолмия. Задний мозг делится на продолговатый мозг, мост и мозжечок.

После этого конечному мозгу предстоит пройти еще три стадии раннего развития. На первой стадии активно формируются структуры, располагающиеся вдоль внутренней кромки коры. Это структуры зарождающейся лимбической системы — обонятельные доли мозга и гиппокамп. Их еще называют старой корой, или палеокортексом. На второй стадии утолщаются стенки переднего мозга. В них формируются базальные ганглии, из которых впоследствии разовьются структуры, играющие важную роль в координации активности систем сенсорного и моторного контроля, — это хвостатое ядро, скорлупа, бледный шар и миндалина. На третьей стадии формируется новая кора больших полушарий, или неокортекс. В этот период два фактора — интенсивное формирование нервных клеток (каждую минуту формируется до 250 000 клеток) и сопротивление костей черепа увеличению объема мозговой ткани — приводят к тому, что стенки конечного мозга отодвигаются назад, прижимаясь к стволу, а неокортекс начинает приобретать складчатую структуру. Его поверхность покрывается извилинами, что позволяет намного увеличить объем коры, не увеличивая при этом общих размеров всего мозга. По некоторым данным, в коре больших полушарий человека локализовано до 70% всех нервных клеток ЦНС.

зо Центральный канал мозга (остаток нервной трубки), вокруг которого расположились все вышеперечисленные структуры, тоже видоизменяется по ходу эмбрионального развития. В спинном мозге, где он так и называется — спинно-мозговой канал, его форма иной не становится. Она остается такой же, какой и была на стадии нервной трубки. А вот в головном мозге, где произошло выпячивание мозговых пузырей, его форма усложняется. Канал растягивается в полости — мозговые желудочки. Всего их четыре. Самый задний — четвертый желудочек. Он расположен на дорсальной (верхней) поверхности продолговатого мозга и прикрыт сверху мозжечком. Далее он сужается, превращаясь в тоненькую щель, которая называется сильвиев водопровод и проходит через весь средний мозг, вновь превращаясь в полость. Эта полость внутри промежуточного мозга называется третьим желудочком. От третьего желудочка два протока (отверстия Монро) ведут вправо и влево — в полости, которые расположены внутри больших полушарий мозга. Это боковые желудочки.

Так выглядит эмбриональное развитие ЦНС на уровне мозговых структур. На клеточном же уровне все части мозга в своем развитии, согласно данным У. Коуэна (1979 г.), последовательно проходят восемь главных стадий. Мы их перечислим и при необходимости расшифруем смысл каждой из стадий.

• 1. Индукция нервной пластинки. При индукции клетки нервной пластинки детерминируются в будущие нейроны того или иного типа. Говоря проще, каждая клетка определенного участка нервной пластинки в результате детерминации начнет развиваться в ту структурную единицу, которой ей предназначено быть в нервной системе (в пирамидный, звездчатый нейрон или клетку-зерно, например), и отправится в то место, которое ей предопределено.
• 2. Локализованное деление клеток в различных участках. В тех участках пластинки, где клетки детерминированы, они начинают активно делиться.
• 3. Миграция клеток из зоны, в которой они возникли, к местам, где они останутся окончательно, то есть к местам их промежуточного или окончательного назначения.
• 4. Агрегация клеток, приводящая к формированию идентифицируемых участков мозга. Это означает, что, достигнув места назначения, клетки (все еще незрелые) собираются в группы, из которых потом сформируются ядра и структуры нервной системы.
• 5. Дифференцировка незрелых нейронов. То есть нейроны, образовавшие ядра или какие-либо другие скопления, перестают делиться и начинают формировать соединительные отростки.
• 6. Формирование связей с другими нейронами.
• 7. Избирательная гибель некоторых клеток. Это означает, что если нейрон сформировал с другими клетками нервной системы такие связи, которые полезны организму, то эти связи стабилизируются и будут функционировать. Но если связи оказались неудачными, то они отомрут, а с ними отомрет и сформировавшая их клетка.
• 8. Ликвидация одних, ранее сформированных связей и стабилизация других. А это уже формирование индивидуальных особенностей нервной системы. После того как система в общих чертах сформировалась, нужно провести в ней некоторые коррекции, связанные с большей или меньшей функциональной нагрузкой на те или иные структуры.

Вот таким образом идет процесс формирования структур мозга и образования между этими структурами анатомических связей. Нужно особо отметить, что возникновение единственно правильных связей между различными образованиями нервной системы происходит не только за счет определенной специализации нервных клеток и прорастания их отростков. Оно происходит также и за счет обратного процесса — запрограммированного отмирания некоторых клеточных элементов, которые самой своей гибелью обеспечивают безошибочность построения предельно сложной структуры, именуемой нервной системой.