Торможение. 
Физиология центральной нервной системы и основы адаптивных форм поведения

Торможение в центральной нервной системе — процесс не совсем обычный. Его особенность в том, что он порождается одним возбуждением для того, чтобы подавить другое возбуждение. И это не единственная его особенность. Торможение неспособно к активному распространению по нервной клетке и ее отросткам. Оно возникает в определенных структурах под влиянием волны возбуждения и оказывает свое тормозящее воздействие на эти структуры в сочетании с другими волнами возбуждения. Результат такого совместного воздействия, как правило, зависит от соотношения сил, тормозящих и возбуждающих. То есть торможение — это местный нервный процесс, неспособный к активному распространению по нервным структурам и приводящий к угнетению или предупреждению возбуждения.

Впервые эффект торможения в центральной нервной системе обнаружили братья Эр. и Эл. Вебер в 1840 году при изучении эффекта раздражения блуждающего нерва на сокращение сердечной мышцы. Началом же развития учения о центральном торможении стала работа И. М. Сеченова о торможении сгибательного рефлекса лягушки при химическом раздражении среднего мозга. Им было показано, что при торможении сгибательного рефлекса не происходит понижения возбудимости движущего нерва, но изменяется деятельность центральной части спинно-мозгового аппарата. Он же вместе с В. Пашутиным в 1865 году обнаружил возможность торможения рефлекторных реакций при раздражении не только определенных участков головного мозга, но и при раздражении нервных структур противоположной половины тела. Это открытие положило начало исследованиям реципрокных взаимоотношений возбуждения и торможения, продолженных Н. Е. Введенским и Ч. Шерингтоном. Было показано, что торможение нельзя свести к утомлению рефлекторных центров и что развитие торможения связано с изменением электрической активности центральной нервной системы.

Детальное изучение характера физиологических процессов, протекающих в нервной клетке при ее торможении, стало возможным с появлением методических приемов, позволяющих внутриклеточно регистрировать ее потенциалы. На основании данных, которые удалось получить при таких регистрациях, исследователи выделяют два принципиально различных способа торможения клеточной активности. В первом случае торможение — это результат активизации особых тормозящих структур, примыкающих к клетке, которая должна быть заторможена. При этом способе торможение для клетки является первичным процессом, не связанным с ее предварительным возбуждением. Во втором случае торможение активности нервной клетки возникает как следствие ее возбуждения. Это уже вторичный процесс. Он может появиться вследствие поступления к клетке импульсов слишком высокой для нее частоты, в результате чего на активность клетки может повлиять либо накопление следовых гиперполяризационных процессов, либо чрезмерная синаптическая деполяризация, приводящая к инактивации ионных каналов, ответственных за генерацию потенциала действия.

Вторичное торможение имеет менее существенное значение в процессах интегративной деятельности мозга. Значительно более важным в этом отношении считается первичное торможение, создаваемое специальными синаптическими соединениями. Механизмы его возникновения и будут рассмотрены ниже.